12 gennaio 2009

Le Cronache di Deinonychosauria, Terza Puntata - Rahonavis: uccello, dromaeosauro... o entrambi?


Per chi non è pratico di sistematica paleontologica, la creazione di un nuovo taxon può sembrare un lavoro alquanto semplice e lineare: “si scava, si estrae, si prepara, si descrive, si pubblica”. Questa sequenza lineare di eventi presuppone che ai due estremi della serie ci sia sempre un “oggetto reale”, un organismo fossile che, passivamente, subisce l’attività dei ricervatori, ma nondimeno conserva perennemente la propria “identità” di essere reale. In alcuni casi, tale identità può rivelarsi una mera illusione. Non mi stancherò mai di sottolineare che un fossile non è un essere vivente, bensì una ipotesi interpretativa. Il caso di Rahonavis è emblematico. Non è improbabile che l’animale chiamato Rahonavis ostromi, istituito sull’insieme di ossa fossili catalogato “UA8656”, descritto da Forster et al. (1998), non sia mai esistito “realmente”, e che sia una fortuita e chimerica associazione dei resti di due taxa distinti di paraviali del Maastrichtiano del Madagascar. Questa ipotesi non è nuova, essendo stata valutata anche dagli stessi scopritori di Rahonavis (Forster et al., 1998), oltre che da altri, quindi non credo di affermare chissà quale pretestuosa provocazione.

Partiamo dai dati, così come esposti da Forster et al. (1998).

“The specimen is lying on its right side with its axial column in dorsiflexion. Almost all elements of the skeleton were discovered within an area of 500 cm2; most are pristinely preserved. Most preserved parts of the axial column (the last 6 dorsal, the synsacral, and the first 12 caudal vertebrae and chevrons) were found in virtually direct articulation. A 13th caudal vertebra and two chevrons were found closely behind the 12th caudal vertebra. A cervicodorsal vertebra was found 5 cm in front of the dorsal series and, although isolated, was oriented and spaced as if in articulation with them. The pelvic elements were found either articulated with the synsacrum (right ilium) or in close proximity. The right hind limb, with the femur slightly displaced from the acetabulum, is closely articulated, but digits are missing from the pes. The lower left hind limb is loosely articulated (the femur was displaced approximately 1 m to the north) but has an articulated and nearly complete pes. The left scapula and right ulna were found touching or close to the rest of the bones; the right radius was displaced approximately 15 cm to the west.” (Forster et al., 1998 - Fig 1B).

Inoltre:

“The three forelimb elements of Rahona[vis] were found either next to or touching the hind portion of the skeleton (Fig. 1B). Because they were not in direct articulation with the rear of the animal, we recognize the possibility, albeit remote in our opinion, that they do not belong to the same individual or taxon. Although material of more derived avians was found elsewhere in the quarry, with the exception of one articulated partial tibiotarsus-tarsometatarsus [Vorona berivotrensis] all avian material occurred as widely scattered, isolated elements. The only articulated skeleton found anywhere in the quarry is that of Rahona[vis]. Because of the taphonomic distribution of bone in the quarry and the juxtaposition of these forelimb elements with the rear portion of the skeleton, we believe they belong to the same specimen and are confident in assigning them to Rahona[vis].” (Forster et al., 1998. Nota 22, il grassetto è mio).

Gli stessi autori riconoscono la possibilità che UA8656 comprenda i resti di due animali distinti. Anche se la loro conclusione è che l’esemplare sia un unico individuo, ritengo che l’argomentazione non sia definitiva. Il radio, l’ulna e, probabilmente, la scapola, potrebbero appartenere ad un animale distinto di quello da cui provengono i rimanenti elementi ossei. Ciò è indicato non solo dalla posizione dei resti, ma dall’apparente differenza di taglia (l’ulna è più lunga e robusta della tibia). Anche se molti aviali basali hanno una simile differenza dimensionale tra ulna e tibia (ad esempio, Jeholornis e Sapeornis) e quindi sostengono l’eventualità che l’esemplare sia un uccello basale, va sottolineato che le affinità filogenetiche della parte pelvica e pettorale, prese singolarmente, sono nettamente distinte: scapola, radio e ulna condividono numerose apomorfie aviali, se non addirittura ornithothoracine; mentre il cinto pelvico ed il piede mostrano numerose apomorfie dromaeosauridi, se non addirittura unenlagiine. Questo significa che, qualunque sia lo status filogenetico di Rahonavis, nel caso sia un unico animale, esso è in ogni modo altamente omoplastico: potrebbe essere un avialae con tratti da dromaeosauro, oppure un dromaeosauro con tratti da avialae, oppure un bizzarro paraviale basale (né avialae, né dromaeosauridae), doppiamente omoplastico. Tutto ciò mi porta a ipotizzare possibile che UA8656 sia una chimera, un artefatto tafonomico di parti dromaeosauridi e aviali, scambiato erroneamente per animale reale. In tal caso, l’immissione nelle analisi filogenetiche di Rahonavis, non riconosciuto come chimera, potrebbe avere delle profonde conseguenza nella topologia di Paraves, potenzialmente dannose.

Per determinare se e quanto queste ipotesi siano filogeneticamente distinte, ho elaborato il seguente test:

L’OTU “Rahonavis” presente in Megamatrice è stato scomposto in due OTUs: uno comprendente solamente scapola, radio e ulna, chiamato “Rahonavis_wing” (“RW”), l’altro comprendente il resto di UA8656, chiamato “Rahonavis_without_wing” (“RWW”). Ho quindi effettuato due analisi: nella prima, “tradizionale”, RW e RWW sono considerati un unico taxon: con l’opzione CONSTRAINT di PAUP ho imposto all’analisi di calcolare solo topologie aventi il nodo formato da RW e RWW (ovvero, Rahonavis così com’è inteso tradizionalmente); nella seconda, i due OTUs sono invece considerati distinti, e non viene imposto alcun vincolo alle topologie.

Indipendentemente da quale delle due ipotesi sia corretta, è significativo confrontarle. Nella prima analisi, Rahonavis = “RW+RWW” risulta il più basale degli aviali, e forma un nodo con Dalianraptor basato su due caratteri del piede. Nella seconda analisi, RW risulta un ornithothoracino, mentre RWW un dromaeosauride basale, sister-group di Mahakala; Aspetto molto interessante, in entrambe le analisi Pedopenna, Anchiornis e Archaeopteryx sono deinonychosauri basali, Jinfengopteryx è un troodontidae, Scansoriopterygidae è alla base di Paraves: ovvero, non risultano influenzati dallo status di UA8565.

Quantificando i due risultati, la prima analisi produce una topologia lunga 22 steps più della seconda: pertanto, la seconda ipotesi risulterebbe un’interpretazione dei resti di UA8656 significativamente più parsimoniosa.

Concludendo, fintanto che nuovi dati non smentiranno questo risultato, preferisco mantenere distinti i due OTUs. In base a Forster et al. (1998), ritengo che il nome “Rahonavis” vada attribuito a RWW, mentre RW è provvisoriamente denominato “Ornithothoraces indet.- UA8656 in partis”.

Dato che dalla stessa formazione di UA8656 proviene l’ornithothoracino Vorona, il quale non è noto per resti di scapola, ulna e radio, è possibile, anche se finora non può essere confermato, che RWW sia parte di Vorona.

Bibliografia:

Forster C.A., Sampson S.D., Chiappe L.M. & Krause D.W., 1998 - The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science 279: 1915-1919.

2 commenti:

  1. I don't know how meaningful your test is. If you ran Epidexipteryx's skull separate from scansoriopterygid postcrania, I bet the skull would group with oviraptorosaurs and the postcrania with paravians. Or if you coded oviraptorid skulls, they would probably end us as birds, while the postcranium was more basal. Different parts of animals can clade more parsimoniously apart from each other.

    What I think would be more important is whether the forelimb has any deinonychosaurian characters, or the rest of the fossil has any avialan characters. What happens when you check the apomorphy list for each part? Do they show characters not expected for a bird forelimb or deinonychosaur body?

    RispondiElimina
  2. Dear Mickey,
    The "ontological" status of Rahonavis is hypothetical, while the one of Epidexipteryx not.
    We KNOW that Epidexipteryx skull and Epidexipteryx postcranium belong to the same animal, but we DON'T KNOW it for "Rahonavis wing" and "Rahonavis without wing": assuming that Rahonavis is a single animal is only a hypothesis, that can be tested with other hypotheses. Given that Forster et al. (1998) themselves considered possible that Rahonavis would be a chimaera, I only tested both their suggestions.
    The apomorphy list for "Rahonavis wing" shows it lacks "dromaeosaurid features". "Rahonavis without wing" shows some paravian homoplastic apomorphies, but not "unique avian features".
    It must be noted that some "avialan" features of Rahonavis forelimb are known also in Graciliraptor: the latter results a dromaeosaurid in my analysys.
    Is Graciliraptor a chimaera? It was never suggested, and seem very improbable based on published data, so I think it does not need a test like the one for Rahonavis. Pending new data, I think that the hypothesis that Rahonavis is a chimaera is the most parsimonious explanation of the evidence.

    RispondiElimina

ATTENZIONE:
- COMMENTI OFFENSIVI, VOLGARI O SPAM SARANNO ELIMINATI. -
- I COMMENTI ANONIMI O PRIVI DI FIRMA SARANNO ELIMINATI. -