01 dicembre 2008

Quanto detesto i supertree!

Prima o poi dovevo parlarne, anche per fugare eventuali malintesi.

Io detesto i supertree! Essi sono più dannosi che utili, oltre che fondamentalmente senza significato evoluzionistico. Qualcuno dei miei lettori potrebbe a questo punto essere perplesso, dato che in un post della settimana precedente ho difeso la sistematica filogenetica dalle accuse di essere abusata. La mia opinione è che la “filosofia” del supertree non sia parte della sistematica filogenetica, e che le due metodiche siano accomunate solamente dalle procedure matematiche utilizzate per elaborare i diagrammi, rimanendo distinte nella sostanza. Anzi, volendo essere più diretto, se le accuse contro l’abuso “statistico” della cladistica che citavo tempo fa sono rivolte esclusivamente ai supertree, allora sono assolutamente concorde con loro! (In effetti, questo post è nato proprio dall’idea che molto probabilmente alcune delle critiche alla cladistica che leggo in rete siano in realtà rivolte alla “filosofia del supertree”: temo che tali critici abbiano ragione nel merito, ma facciano “di un erba un fascio”, includendo ingiustamente la “cladistica genuina” nelle accuse rivolte ai supertree).

Ma cos’è un supertree?

Riassumendo, un supertree è un cladogramma ottenuto combinando altri cladogrammi pubblicati precedentemente allo scopo di produrre un “cladogramma di consenso” di quali relazioni filogenetiche siano più diffuse nei cladogrammi usati. Per fare un esempio semplificato, ammettiamo di produrre un supertree combinando cinque cladogrammi preesistenti dei teropodi (questi ultimi ottenuti con la metodologia “genuina”, ovvero valutando la distrubuzione di caratteri morfologici), nei quali uno pone Megaraptor tra gli spinosauroidi mentre gli altri quattro lo pongono tra i carcharodontosauridi: in base alla preponderanza nei risultati, il supertree collocherà Megaraptor con i carcharodontosauridi, indipendentemente dall’effettivo sostegno morfologico di tale ipotesi. Apparentemente, uno potrebbe pensare che tale metodo sia sensato: se la maggioranza dei cladogrammi usati propone una posizione, essa parrebbe la più probabile. Peccato che un’ipotesi scientifica non si voti a maggioranza, ma debba basarsi sulle evidenze! Inoltre, la filosofia del supertree dimentica che cladogrammi distinti quasi sempre usano pacchetti di caratteri simili, e che pertanto, è molto probabile che caratteri usati più spesso (quindi presenti in più analisi) finiscano con incidere maggiormente di altri solamente perché sono stati inclusi in più analisi. Ciò è chiaramente ingiustificabile, ed è il principale difetto dei supertree. Inoltre, ed è qui che la mia critica ai supertree diventa totale, cosa rappresenta un nodo di un supertree? In un cladogramma tradizionale, ogni nodo è formato dai caratteri comparsi in quel settore della filogenesi, quindi rappresenta una serie di eventi evolutivi. In un supertree, un nodo è solo un pacchetto di consensi su tale ipotesi. Ovvero, un supertree è solo una “media” delle ipotesi prodotte finora a proposito della filogenesi di tale gruppo.

Un supertree non rappresenta alcuna evoluzione, alcuna filogenesi, esso è solo un diagramma di consenso tra filogenesi alternative. Si potrebbe dire che esso è un meta-cladogramma di compromesso, ma sicuramente non rappresenta alcuna serie storica naturale.

Al fine di chiarire ulteriormente, sottolineo che la filogenesi dei teropodi che sto preparando, Megamatrice, NON è un supertree! Sebbene abbia una dimensione analoga a quella dei supertree, essa è una (faticosa) analisi filogenetica “tradizionale”, basata sulla distribuzione dei caratteri morfologici presenti nei taxa. Megamatrice è anche un modo per dimostrare l’inutilità dei supertree: perché combinare i risultati di più analisi distinte in un supertree quando si può costruire direttamente un’analisi completa, comprendente i dati delle analisi distinte? In effetti, la differenza tra supertree e Megamatrice è proprio questa: il primo combina i risultati di analisi precedenti, la seconda i dati.

Andando all’esempio, ecco un caso recente che, a mio avviso, dimostra il pericolo dell’uso dei supertree.

Lloyd et al. (2008) propongono il più dettagliato supertree di Dinosauria esistente, che utilizzano per discutere la Rivoluzione Terrestre Cretacica, il grande fenomeno di sostituzione biologica che è alla base degli ecosistemi attuali. Senza entrare nel merito di quello studio, il mio obiettivo è proprio il loro supertree, in particolare il settore teropode. Come mostrerò con tre esempi, esso produce delle relazioni filogenetiche assolutamente ingiustificabili sulla base delle evidenze attuali. Per “assolutamente ingiustificabili” non intendo dire che sono poco plausibili o in contraddizione con particolari dati morfologici o filogenetici, dico che esse sono IMPOSSIBILI da ricavare sulla base dei dati attualmente in nostro possesso.

Primo caso: la base degli abelisauri.

Nel supertree di Lloyd et al. (2008) risulta che Velocisaurus, Xenotarsosaurus e Rugops formano una serie di sister-group di Abelisauroidea (Noasauridae + Abelisauridae). Indipendentemente dal fatto che le evidenze morfologiche sostengano un probabile status noasauridae per Velocisaurus ed uno abelisauridae almeno per Rugops (...ma in base a Megamatrice io includo anche Xenotarsosaurus in Abelisauridae), il diagramma che viene proposto è impossibile da ottenere in base ai dati attuali: Rugops è noto solo per parte del cranio, mentre Xenotarsosaurus solo per parte del post-cranio, pertanto, è impossibile confrontare direttamente i due per stabilire quale sia eventualmente il sister-group più vicino a Abelisauroidea. Infatti, dato che Rugops è noto solo dal cranio, il nodo “Rugops+Abelisauroidea” deve essere basato (in modo non-ambiguo) solo su caratteri craniali: ciò implica che tale nodo non ha alcun carattere che permetta di stabilire se Xenotarsosaurus (di cui non si conosce il cranio) appartenga o meno a tale nodo. Ovvero, affermare, come fa il supertree, che Xenotarsosaurus è immediatamente più basale di Rugops è completamente ingiustificabile. Ne deduco che tale nodo è un mero artificio matematico della procedura di elaborazione del supertree.

Secondo caso: il nodo “Dryptosaurus aquilunguis + Stokesosaurus clevelandi

Questo curioso nodo presente nel supertree di Lloyd et al. (2008) non è basato su alcuna evidenza morfologica: i due taxa non hanno alcuna parte anatomica sovrapponibile, quindi non possono (almeno per ora) essere associati in un nodo che comprenda solamente loro due! Stokesosaurus clevelandi è basato solamente su un ileo (al più con frammenti premascellari e neurocraniali attribuiti dubbiosamente a tale taxon), mentre Dryptosaurus aquilunguis non ha alcun resto iliaco, né premascellare o neurocraniale noto. Pertanto, quel nodo non ha alcuna giustificazione morfologica, e deve essere pertanto un “artefatto” matematico.

Terzo caso: la banda dei quattro senza speranza, Xuanhanosaurus, Proceratosaurus, Ornitholestes e Deltadromeus.

Questo clade presente nel supertree di Lloyd et al. (2008) è, a mio avviso, tra i risultati più bizzarri ottenuti, oltre che quello che smonta definitivamente la credibilità del supertree.

Xuanhanosaurus è un tetanuro basale attualmente in fase di ristudio, Proceratosaurus è un celurosauro basale, probabilmente tyrannosauroide, Ornitholestes è un celurosauro basale, forse prossimo a Maniraptora, e Deltadromeus è un ceratosauro basale, forse noasauridae. Ciò che accomuna questi taxa è solamente l’essere frammentari o l’aggettivo “basale” relativo alla posizione nei rispettivi cladi. Ad ogni modo, come nel primo caso, le relazioni ottenute nel supertree sono ingiustificabili con i dati attuali: Xuanhanosaurus è noto solo da resti post-craniali, Proceratosaurus solo da resti craniali, mentre Deltadromeus è noto solo da resti post-craniali. Il nodo “Deltadromeus + Ornitholestes” può essere fondato solo su caratteri post-craniali, perciò non può essere confrontato con Proceratosaurus per stabilire se esso sia esterno o no a tale nodo. Inoltre, anche ammettendo un nodo “Proceratosaurus + (Ornitholestes + Deltadromeus)”, tale nodo deve basarsi solo su caratteri craniali (per permettere a Proceratosaurus di esserne parte) e, di conseguenza, non può essere confrontato direttamente con Xuanhanosaurus (noto solo da resti post-craniali) per stabilire se quest’ultimo ne è esterno oppure no.

In conclusione, questo ultimo caso è il più disastroso di tutti, assolutamente ingiustificabile in base ai dati noti, e rimarca fortemente il mio dubbio sull’effettiva validità della filosofia del supertree. Non è con la scappatoia del supertree (che, ripeto, confronta i risultati e non si basa sui dati diretti delle analisi preesistenti) che risolveremo la complessità delle filogenesi a larga scala.

Bibliografia:

Lloyd G.T., Davis K.E., Pisani D., Tarver J.E., Ruta M., Sakamoto M., Hone D.W.E., Jennings R. & Benton M.J., 2008 - Dinosaurs and the Cretaceous Terrestrial Revolution. Proc. of the Roy. Soc. B. doi:10.1098/rspb.2008.0715

7 commenti:

  1. Wonderful. Perhaps I'll seek similar cases in Ornithischia. ;-)

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  2. Quite right. I've hated supertrees ever since I realized what they were. Just search for "Mortimer supertree" in the Dinosaur Mailing List archives. :)

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  3. ciao Andrea, c'è qualcosa che "non mi torna", o più probabilmente che non ho capito, in ciò che hai scritto. il discorso relativo al fatto che un supertree sia un "consenso" di alberi e non rifletta un calcolo delle distanze tra i singoli taxa inclusi l'ho capito. però non capisco come le critiche specifiche ai singoli esempi che hai mostrato siano valide SOLO per quanto riguarda la generazione dei super-tree e non si applichino ad analisi filogenetiche con uso di caratteri veri. detta diversamente: un'analisi basata su caratteri, come gestirebbe un confronto tra taxa per i quali il materiale non è direttamente confrontabile? detta ancora diversamente, riusciresti a "sgamare" una "meta analisi" di questo tipo sulla base della topologia del supertree, basandoti conoscenza della confrontabilità dei taxa?
    ho finito, scusa per la menata e complimenti per i post!
    filippo

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  4. Buona domanda. Per ora non posso rispondere nel dettaglio (sono al Museo di Milano davanti a pezzi grandiosi!!!... sigh sob non posso dire altro), ma accenno la risposta: un'analisi "classica" sarebbe coerente con l'assenza di dati e si limiterebbe a produrre una politomia irrisolta tra i taxa non confrontabili direttamente.
    La completezza di nodi tutti dicotomici del supertree che ho analizzato è a dir poco sospetta: così tanti taxa (spesso basati su parti non confrontabili) non potrebbero produrre un'analisi tanto precisa in alcuna analisi morfologica.
    Quindi, la tua critica è valida anche per la analisi "classiche": per fortuna non mi pare che simili casi siano mai stati pubblicati (le politomie oneste e sincere abbondano: esse sono risolvibili attualmente solo omettendo -a priori o a posteriori - alcuni taxa).
    Spero che la risposta sia stata chiara...

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  5. grazie per la risposta; sono doppiamente soddisfatto perchè avevo immaginato che sarebbe stata così, e cmq aspetto la spiegazione estesa :)
    peccato tu non possa dire di più di ciò su cui lavori a milano....Holtz direbbe "wait for the paper"

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  6. In questo caso, due risposte:
    "wait for the paperS"
    "wait for the documentary"

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  7. Ripeto il commento perché presentava errori di battitura.

    Posso aggiungere solo questo: in un supertree la condizione "0" non rappresenta una particolare condizione, bensì solamente un'assenza di posizione derivata. Ciò è sostanzialmente diverso da una condizione "0" in un'analisi morfologica, nella quale "0" rappresenta comunque una reale condizione anatomica (e che è chiamata "primitiva" solamente in relazione alla particolare analis che si sta effettuando). Cosa voglio dire? Ammettiamo che un'analisi morfologica classica raggruppi due taxa sulla base di una serie di ceratteri codificati "0": ciò è plausibile e si verifica nei casi di reversione secondaria di caratteri (ad esempio, Mononykus e Patagonykus sono accomunati da una carattere "primitivo" come la relativa riduzione della lunghezza dell'arto anteriore): ciò è evolutivamte plausibile. Al contrario, in un supertree l'eventuale raggruppamento di taxa codificati "0" non ha alcun senso: essi sarebbero uniti dalla reversione di posizione, il che significherebbe unirli sulla base del fatto che sono primitivi... ciò è assolutamente in disaccordo con la sistematica filogenetica, che raggruppa sulla base di caratteri derivati (che, come nel caso di Patagonykus + Mononykus, può benissimo essere una reversione morfologica) non certo su una assenza di posizione derivata.

    spero di essere stato chiaro.

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