31 ottobre 2008

"Stranezze" del cranio degli Spinosauridi: possibili implicazioni ecologiche

In questo post riprendo ed espando un discorso già trattato su Ultrazionale (vedere link clikkando sul titolo del post): una sintesi dell’anatomia e della funzionalità del cranio degli spinosauri, al fine di determinarne plausibili ecologie. Molto è già stato detto in proposito, e non credo che aggiungerò alcunché di nuovo.

Le analogie tra il cranio dei coccodrilli e degli spinosauri sono evidenti (nella dentatura, soprattutto quella degli spinosaurini, nella morfologia “a rosetta” del rostro, nella presenza di un lungo palato secondario). Tuttavia, spesso tale analogia è espressa in maniera grossolana. Lo studio della Rayfield et al. (2006) è stato molto utile al riguardo, evidenziando come il migliore analogo biomeccanico per Baryonyx non sia il coccodrillo nilotico o l’alligatore, bensì il gaviale. La regione posteriore del cranio (nota in Baryonyx e Irritator) è citata meno spesso a proposito dell’ecologia spinosauride, sebbene, a mio avviso, aggiunga informazioni ed arricchisca ulteriormente lo scenario emerso dalla regione anteriore del cranio. Due aspetti, associati, sono a mio avviso fondamentali.

1- L’angolo lacrimale della fossa antorbitale degli spinosauridi è molto stretto, pari a circa 60° (nella maggioranza dei teropodi, tale angolo è prossimo a 90°). Questo angolo può essere interpretato in più modi, tuttavia, ritengo che la spiegazione più plausibile di tale angolatura sia da cercare nell’inclinazione del lacrimale (e quindi l’asse dorso-ventrale dell’orbita) rispetto alla dentatura. Henderson (2002) ha mostrato che nei teropodi di grande taglia l’asse dorso-ventrale dell’orbita tende a porsi parallelamente all’asse dorso-ventrale dei denti mascellari: ciò è riconducibile alle linee di scarico delle forze durante il morso. Applicando questo ragionamento agli spinosauri, è presumibile che l’angolo antorbitale anomalo rispecchi una marcata inclinazione rostrale dei denti mascellari. Effettivamente, in Spinosaurus si osserva ciò (Dal Sasso et al., 2005).

2- Il basisfenoide degli spinosauri (ed in generale, l’intera base del neurocranio) è molto modificato: il suo asse principale è dorsoventrale (nella maggioranza dei teropodi tale asse è rostro-caudale). Tale carattere è evidente nei due neurocrani spinosauridi noti, in Baryonyx ed in Irritator. Ciò implica che la regione posteriore del cranio si proiettava marcatamente in basso.

Come interpretare questi due dati? Sebbene sembrino due fatti slegati, essi sono invece coerenti: entrambi implicano che la regione postorbitale del cranio era marcatamente inclinata in basso rispetto alla preorbitale. Tale inclinazione può essere interpretata in due modi, a seconda di come posizioniamo il cranio articolato al collo:

Versione A- Il cranio presenta il proprio asse rostro-caudale sub-orizzontale. In tal caso, il punto di attacco con il collo formava con l’occipite un angolo inclinato rostro-dorsalmente (linea verde nella figura sopra).

Versione B- Il cranio presenta il proprio asse rostro-caudale inclinato rostro-ventralmente. In tal caso, il punto di attacco con il collo formava con l’occipite un angolo sub-orizzontale (linea rosa nella figura sotto).

Come espresso in precedenti post, trovo che la seconda interpretazione sia più plausibile perché:

1- Si adatta al probabile asse principale della colonna cervicale, sub-orizzontale o al più lievemente sigmoide, ma non certo inclinata dorsalmente a livello della prima vertebra.

2- Permette di mantenere la bocca costantemente aperta in acqua, senza rischiare l’annegamento: come indicato dalle frecce rossa e verde, in base a questo modello, il flusso dell’aria dalle narici alle coane del palato risulta costantemente sopra il livello dell’acqua.

Tale modello quindi è coerente con le specializzazioni piscivore dedotte dal rostro e dalla dentatura.


Bibliografia:

Dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Buffetaut, E.; and Mendez, M.A. 2005. New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its size and affinities. Journal of Vertebrate Paleontology 25:888–896.
Henderson, D.M. 2002. The eyes have it: the size, shape and orientations of theropod orbits as indicators of skull strength and bite force. Journal of Vertebrate Paleontology 22: 766-778.
Rayfield E.J., Milner A.C., Xuan V.B. & Young P.G. 2006 - Functional morphology of spinosaur ‘crocodile-mimic’ dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology, 26: 892-901.
Sues, H.-D., E. Frey, D. M. Martill, and D. M. Scott. 2002. Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil.
Journal of Vertebrate Paleontology 22: 535–547.

5 commenti:

  1. Can't...uh...read this, but from what the figures seem to say, the idea here is that Irritator could feed on fish but still breathe because its naris is above the water? I suggested this, too, a long time ago on my own blog, but I used Spinosaurus as a reference. Remember, though, that the external naris was probably farther down the snout than the bony naris. I imagine that a better function for the recessed nostril would be for scrounging through rotting carcasses, where there's some flexibility as to nostril position.

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  2. Zach, you are making the same mistake that everyone does when they evoke Witmer's research based on the case study in Diplodocus.

    Its not meant to universally imply the existence of elaborate structures to move the fleshy nostril far anteriorly. Rather, the take home message is that the fleshy external nostril always occupies a rostral or rostroventral position within the bony naris. After that its a matter of looking for the osteological correlates of structures that may have extended the fleshy nostril even further rostrally.

    Diplodocus and other sauropods have an extensive bony nostril. The narial fossa occupies almost the entire dorsal surface of the skull, and the dorsal opening is actually just the caudal portion of the bony nostril. Spinosaurus/Irritator (doesn't really matter which one you use they are likely the same taxon anyway) does not have this. The naris is very reduced and retracted caudally. As it is also consistent with the orientation of the skull and inferred behavior, it can safely be assumed that the fleshy nostril occupied an anterior position but within the opening.

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  3. I agree with Christopher in placing the external fleshy nostril in the rostrocaudal end of the bony nostril.
    Nevertheless, a very slightly developed "subnarial" fossa is present rostrally to the external naris in the maxillary rostral ramus of the Spinosaurus snout housed in Milan (Dal Sasso et al., 2005).
    It has been suggested that this fossa could house a rostral expansion of the fleshy nostril (Maganuco, pers. com.), but futher study is needed to confirm this.

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  4. Zach, an Italian-English translator is present in the side bar.
    Yes, I've noted that often it is not perfect in its work... I apologise...

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  5. I hope to start very soon to re-study the spinosaur snout (we are planning CAT scan analyses but I need to finish my PhD on temnospondyls and to study Scipionyx before doing something else). At present, I can only confirm that a shallow (?narial) fossa is present. We have also other ideas about the snout that need to be tested.. we will see.
    best,
    Simone Maganuco

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