14 luglio 2008

Piccolo Aperitivo Miologico

Abstract: This is a very short review of theropodan myology, in order to illustrate the levels of inference in soft tissue reconstruction, the difference between origin and insertion, and some aspect of pelvic and mandibular musculature.

Parlare di muscolatura per i teropodi mesozoici richiede livelli di inferenza più alti (meno sicuri) che parlare dell’osteologia. A differenza delle ossa, noi non disponiamo di tracce dirette dei muscoli (a parte rarissimi casi), bensì solo dei punti di origine (il punto dell’osso dove il muscolo è attaccato) e di inserzione (il punto di un altro osso dove questo muscolo va ad inserirsi per esercitare il proprio lavoro), e dobbiamo stabilirne la natura comparandoli con i taxa attuali (in particolare, con uccelli e coccodrilli). Spesso, per molti muscoli non disponiamo nemmeno di tracce, e dobbiamo ricostruirne la forma e posizione basandoci sulla filogenesi (ad esempio, la parte mediale dell’adduttore femorale non lascia tracce ossee negli arcosauri, tuttavia, noi deduciamo che questo muscolo esistesse nei dinosauri perché è presente, sempre senza tracce ossee, negli arcosauri viventi: uccelli e coccodrilli). Ad aggravare l’incertezza, la nomenclatura muscolare animale è tra le più babeliche esistenti: uno stesso muscolo può aver ricevuto nomi differenti a seconda dell’autore, oppure semplicemente nomi differenti perché è in un mammifero, invece che in un uccello, o in un altro rettile. In effetti, sebbene a rigore logico la nomenclatura aviaria sarebbe quella idonea per chiamare gli omologhi muscoli nei teropodi, nella pratica si usa una terminologia ibrida, a volte aviaria a volte rettiliana (vi assicuro che è dannatamente frustrante doversi destreggiare tra due nomenclature distinte per parlare della stessa cosa... e se state codificando una matrice che ha sia uccelli che non-uccelli, a volte perdete un sacco di tempo solo per verificare che le inserzioni ossee che state studiando sono le stesse in tutti i taxa, sebbene abbiano nomi diversi... vabbè... forse quei due o tre pazzi avevano ragione a proporre una terminologia unica ex-novo...).

Le origini/inserzioni muscolari sulle ossa possono essere in forma di creste pronunciate (come la deltopettorale dell’omero, su cui inseriscono, tra gli altri, il deltoide ed il pettorale), la cnemiale della tibia (una caratteristica dei dinosauriformi, ampia inserzione degli ileotibiali) o la trocanterica nella regione prossimale del femore; oppure possono essere delle rugosità ossee, come il quarto trocantere del femore, su cui si inseriscono i caudifemorali corti (tra i principali retrattori del femore), o delle protuberanze ossee, come il processo prossimodorsale dell’ischio di molti paraviali, o delle semplici cicatrici ossee, come quella ellittica posta sul margine caudale del femore (per i caudifemorali lunghi) o come l’inserzione semilunata prossimolaterale dell’ischio di molti tetanuri (inserzione di parte del femorotibiale interno, come il processo prossimodorsale ischiatico citato prima, e che probabilmente è una sua evoluzione). Va detto che questi processi ossei variano di intensità e spessore nei vari taxa, in funzione del grado di sviluppo di questi muscoli: ad esempio, il quarto trocantere è una pronunciata cresta pendente negli ornitischi, è una rugosità in molti teropodi basali, ed è una semplice cicatrice ossea nella maggioranza dei maniraptori (ovvero, le inserzioni dei caudofemorali brevi sono relativamente più sviluppate negli ornitischi, meno nei teropodi basali e molto poco nei maniraptoriani).

Al fine di illustrare quanto sia complessa la definizione della muscolatura in un vertebrato fossile, ecco una rappresentazione dei rispettivi punti di origine e inserzione dei principali muscoli del cinto pelvico in Tyrannosaurus (Carrano & Hutchinson, 2002; in maiuscolo le origini, in minuscolo le inserzioni).

Semplificando, la muscolatura del cranio dei teropodi (in generale di buona parte dei tetrapodi) si può suddividere in due distretti principali: quella preposta all’apertura e chiusura della bocca e quella preposta all’articolazione del cranio col collo.

Dato che lo spazio per trattare l’intera muscolatura cranica è troppo poco per rendere una trattazione utile, penso che sarà più interessante per i miei lettori ricevere un esempio particolare. Anche solo alcune nozioni permettono di dedurre qualche informazione sul sistema muscolare dei teropodi basandosi sulle immagini in vista laterale del cranio (quello che generalmente è più accessibile per i non addetti ai lavori, mentre è raro aver a che fare con ossa singole, o a viste particolari), in modo che apprendano “la logica” con la quale i paleontologi deducono ciò che non si è conservato (i muscoli) da ciò che è conservato (le ossa).

Un buon indizio sulla muscolatura masticatoria di un teropode è la forma e l’ampiezza delle finestre craniche: in questo caso ci concentreremo sull’infratemporale (la grande finestra posta sulla superficie laterale del cranio, dietro l’orbita).

Come vedete, ci sono taxa con finestre ampie (Ceratosaurus) e altri con finestre più ridotte (Tyrannosaurus). Per capire come queste finestre ci diano informazioni sulla muscolatura dovete considerare che i margini delle finestre sono i punti in cui i muscoli si originano/inseriscono, mentre lo spazio “vuoto” ci dà la misura di quanto poteva espandersi il muscolo sotto sforzo.

La finestra che ho citato è il confine di origine dell’adduttore mandibolare esterno, uno dei principali muscoli deputati alla chiusura della bocca (non l’unico, ovviamente). La forza del muscolo è quindi proporzionale alle aree delle finestre. Altri muscoli identificabili dall’immagine esterna del cranio sono i depressori mandibolari, gli antagonisti (ovvero i muscoli che svolgono il lavoro contrario) degli adduttori appena citati. Questi muscoli (linea verde nell’immagine: ricostruzioni di Tyrannosaurus, Allosaurus e Ceratosaurus a confronto, da Snively & Russel, 2007) non si inseriscono su delle finestre, bensì sul processo caudale dello squamoso e sul processo retroarticolare della mandibola. Tanto più le proiezioni perpendicolari di questi processi si “allontanano” dal piano dell’articolazione mandibolare, tanto più la leva che esercitano sarà potente (pertanto, ricordandoci il discorso di prima sulle finestre infratemporali, non ci stupiamo se in Ceratosaurus il processo retroarticolare è molto lungo, mentre in Tyrannosaurus è praticamente assente: queste leve lavorano in opposizione agli adduttori mandibolari, e quindi saranno sviluppate in maniera analoga ai loro antagonisti).

Ovviamente, gli esempi di muscoli che ho citato non sono gli unici ad influire sulla muscolatura mandibolare: io ho citato la coppia agonista-antagonista preposta al moto della mandibola rispetto al rostro, tuttavia, altri muscoli (in particolare gli pterigoidei) sono responsabili del movimento del rostro rispetto alla mandibola: questi si originano sulle ossa della base del cranio e del palato e si inseriscono sulle ossa interne della mandibola. Anche in questo caso, le dimensioni ed il grado di sviluppo delle cicatrici ossee di inserzione ci dicono quanto questi muscoli erano sviluppati (in questo caso, l’apice dello sviluppo di questo distretto muscolare si osserva con i Tyrannosauridi).

Bibliografia:

Carrano M.T., & Hutchinson J.R., 2002 - Pelvic and Hindlimb Musculature of Tyrannosaurus rex

(Dinosauria: Theropoda). Journal of Morphology 253:207–228.

Snively E., & Russel A.P., 2007 - Functional Variation of Neck Muscles and Their Relation to Feeding Style in Tyrannosauridae and Other Large Theropod Dinosaurs. The Anatomical Record 290:934–957

2 commenti:

  1. Finalmente ho trovato l'articolo di Snively & Russel!! Potete scaricarlo gratuitamente(per intero)da questo sito:

    http://www.bio.ucalgary.ca/contact/faculty/pdf/russell/303.pdf

    Me lo sto sbranando!(con sottobrancio un buon vecchio testo di anatomia^^) Altro articolo che consiglio :
    http://www.bio.ucalgary.ca/contact/faculty/pdf/russell/290.pdf

    Ciao

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  2. Fabio, se volevi l'articolo ti bastava chiederlo e te lo spedivo via e-mail...

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