Marshosaurus Madsen (1976) - Seconda parte: Una specie o due?

Abstract: There's no unambiguous evidence that the cranial material referred to Marshosaurus belongs to that taxon, so I have analysed the phylogenetic affinity of these remains separately. My analysis suggests that Marshosaurus is a basal carnosaur, while the cranial material shows tyrannosauroid affinities. It could be ascribed to Stokesosaurus.

Per questo post, ringrazio Marco Auditore, che come sempre è una miniera inesauribile di materiale bibliografico.
Nella prima parte avevo accennato al fatto che Marshosaurus (Madsen, 1976) fosse stato istituito sulla base di un ileo (olotipo e quindi unico elemento sicuramente attribuibile a Marshosaurus) più una serie di resti postcraniali (pube e ischio) e craniali (un premascellare, due mascellari e tre dentali) disarticolati presenti nella Cleveland-Lloyd Quarry. Lo stesso Madsen (1976) sottolinea più volte che l'attribuzione delle altre parti (in particolare delle parti craniali) è basata principalmente sulla condivisione di una stessa taglia, ma non su evidenze dirette diagnostiche senza ambiguità. In particolare, le parti craniali non hanno alcun indicazione diretta che siano attribuibili allo stesso taxon dell'ileo: esse sono chiaramente distinguibili dagli altri taxa della Morrison per i quali sia noto del materiale del cranio (Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus, Coelurus, Ornitholestes, Tanycolegreus), ma ciò non implica necessariamente che siano di Marshosaurus. Il pube invece presenta una faccetta articolare biconvessa che articola bene con la faccetta biconcava del peduncolo pubico dell'ileo, quindi è molto probabilmente di Marshosaurus. L'ischio è articolabile con il pube e l'ileo, e può essere attribuito a Marshosaurus.
Le parti craniali sono comparabili come taglia, simili tra loro nella morfologia dei denti e delle lamine paravertebrali e distinguibili dagli altri taxa della Morrison sulla base della propria combinazione di caratteri. Ritengo quindi che gli elementi del cranio rappresentino un unico taxon. Ma questo taxon è proprio Marshosaurus? Oppure è un altro taxon, distinto e ancora senza nome e diagnosi? Questo problema è rilevante: attribuire erroneamente le parti craniche a Marshosaurus produrrebbe una chimera estremamente disturbante per la filogenesi sia di Marshosaurus che di Theropoda (nei casi in cui Marshosaurus sia incluso nelle analisi).
A questo proposito ho deciso di inserire una nuova unità tassonomica operativa in Megamatrice, basata sui caratteri cranici attribuiti a Marshosaurus, ma distinta da Marshosaurus (basato cautelativamente solo sui caratteri del cinto pelvico) e di valutare dove si collochi nella filogenesi. Per semplicità, chiamerò questo eventuale taxon "Madsen1976B". Ritengo questa strategia più cauta di quella di Madsen (1976) di considerare tutti i resti come parte di un unico taxon.
L'analisi ha dato questo risultato: Marshosaurus (ovvero la parte pelvica, ricodificato e corretto rispetto all'analisi citata nella prima parte) risulta un Carnosauria basale, sister group di Monolophosaurus (entrambi hanno un pube concavo caudalmente e la regione distale del peduncolo pubico dell'ileo divisa in due faccette articolari, una craniale e una ventrale). Madsen1976B risulta invece un tyrannosauroide basale, in politomia con Tanycolagreus, Coelurus, Proceratosaurus e Aviatyrannis: caratteri a sostegno di questa ipotesi sono la presenza di un DSDI dei denti maggiore di 1.25, e la presenza di un marcato solco laterale del dentale contenente una serie di forami.
Quindi, parrebbe che i due taxa siano distinti, e che i resti cranici debbano essere riferiti ad un altro teropode, probabilmente ad un tyrannosauroide. Due probabili tyrannosauroidi della Morrison (Tanycolagreus e Coelurus) sono distinguibili da Madsen1976B per le caratteristiche del premascellare e del dentale. Del terzo tyrannosauroide, Stokesosaurus, non esistono resti del rostro (il premascellare attribuito a questo genere è stato riattribuito a Tanycolagreus, Carpenter et al., 2005). L'olotipo di Stokesosaurus è un ileo di taglia comparabile a Marshosaurus (e quindi anche di taglia comparabile a "Madsen1976B"): quindi è possibile che i resti cranici "Madsen1976B"appartengano proprio a Stokesosaurus. Ovviamente, anche in questo caso si può sollevare il dubbio che "Madsen1976B" sia un altro nuovo taxon, distinto da Stokesosaurus, tuttavia, rispetto all'ipotesi di Madsen, l'attribuzione di questi resti a Stokesosaurus risulta filogeneticamente più robusta che l'attribuzione a Marshosaurus.

Questa è una mia ipotesi, soggetta a revisione e critica...

Bibliografia:

Carpenter, K., Miles, C., & Cloward, K. 2005. New small theropod from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming. in Carpenter, K. The Carnivorous Dinosaurs, Indiana University Press: 23-48.

Madsen, J. H. 1976. A second new theropod dinosaur from the Late Jurassic of east central Utah. Utah Geology 3(1):51-60