27 giugno 2008

Il mistero della cresta nasale del coelofiside innominabile (e l’intoccabile musetto di Scipionyx)

La fonte di questo post è un’enorme grigliata di tanta carne al fuoco. Per la (C)autorità (C)autoconferitami in qualità di (C)autore di questo blog, ho deciso di estrarre quello che considero l’aspetto principale della domanda multipla, che può accomunare le varie ed eterogenee parti del commento all’origine di questo post. Così facendo, credo (spero) di darvi un piatto succulento ma non eccessivamente pasticciato.

In questo post parlerò di creste nasali, accennando alla difficoltà di determinarne la presenza nel caso di esemplari parzialmente disarticolati. In particolare, sorvolerò appena sulla presenza (o meno) di tali strutture in esemplari fossili giovanili (generalmente poco ossificati e quindi tendenti ad essere disarticolati), dato che, probabilmente, i giovani dinosauri non presentavano le ornamentazioni craniche degli adulti.

In Neotheropoda si osservano due topologie principali di creste nasali: le mediane (o creste singole: ad esempio, in Ceratosaurus, Monolophosaurus, Spinosauridae, Guanlong) e le laterali (o creste appaiate: ad esempio in Coelophysis, Dilophosaurus, Dilong). In realtà, è probabile che anche le mediane siano una coppia di creste appaiate, che contattano medialmente formando una (apparente) cresta unica. Questa semplificazione morfologica nasconde una maggiore complessità reale, spesso irriducibile alla dicotomia appena espressa: dato che alcuni taxa hanno nasali molto triangolari in vista dorsale, può accadere che le creste laterali convergano rostralmente formando un’unica cresta mediana (a “Y”, o “V”). Dilong è un caso di questo tipo. Probabilmente Dracovenator è un secondo esempio di questa forma (Yates, 2005). Le creste nasali possono avere un incipit premascellare, e delle continuazioni lacrimali, prefrontali e frontali.

Per semplificare, in questo post parlerò di creste aventi una forma laminare, significativamente molto più alte che spesse, mentre eviterò di parlare di processi naso-frontali relativamente più spessi, come le creste oviraptoridi o abelisauridi.

Le creste sono processi dorsali del nasale che decorrono longitudinalmente, spesso formando una mensola che si sovrappone al margine laterale dell’osso.

Alcuni taxa inizialmente ritenuti portatori di creste nasali sono risultati non averne. Zupaysaurus, ad un attento riesame, non presenta creste nasali. L’illusione delle creste era data dalla disarticolazione e parziale dislocazione del nasale rispetto alle altre ossa (Ezcurra & Novas, 2007). Analogamente accade in Scipionyx (Maganuco, pers. com.), ma non dico altro (Dal Sasso e Maganuco vi stanno preparando una ricca descrizione dell’animale, quindi io non mi azzardo ulteriormente a parlare del musetto di quel... ehm... coelurosauro basale).

La questione sembrerebbe complicarsi nei Coelophysidae, ma ciò è più un difetto di informazione divulgata che una realtà.

Prima di procedere, piccola nota tassonomica: dato che il genere Syntarsus è già occupato da un insetto, esso necessita di revisione. In base alle attuali filogenesi, appare probabile che “Syntarsusrhodesiensis sia sister taxon di Coelophysis bauri, pertanto, può essere tranquillamente ridenominato Coelophysis rhodesiensis. La seconda specie di “Syntarsus”, “S.kayentakatae, probabilmente non appartiene al nodo C. bauri + C. rhodesiensis. Sia la filogenesi di Tykoski (2005) che Megamatrice mostrano che esso è esterno a tale nodo, spesso in associazione con altri coelophysoidi (in Megamatrice risulta più affine a Segisaurus e Zupaysaurus). Il nome Megapnosaurus (orribile dal punto di vista etimologico: “grande rettile che non respira”), proposto come sostituto per Syntarsus, probabilmente non può essere usato, dato che esso dovrebbe essere ancorato alla specie-tipo di “Syntarsus”, cioè “Syntarsusrhodesiensis (che è stato già accomodato in Coelophysis). In attesa di un nuovo nome (speriamo decente), useremo le virgolette per “S.” kayentakatae.

Coelophysis (sia bauri che rhodesiensis) hanno delle basse creste laterali del nasale, le quali non si prolungano nel lacrimale (come invece accade in Dilophosaurus).

Zupaysaurus, come detto sopra, non presenta creste laterali nasali, né prolungamenti nel lacrimale.

S.kayentakatae è stato descritto originariamente con un paio di basse creste nasali che non si prolungano nel lacrimale. Attualmente, la cresta destra è stata persa durante la preparazione del fossile, tuttavia, la sua iniziale osservazione implica che la cresta ancora presente non è un artefatto della dislocazione del fossile (come è accaduto in Zupaysaurus), bensì una vera cresta nasale (la sinistra), simile a quella in Coelophysis (Tykoski, 2005).

Syntarsuskayentakatae. Parte della regione laterodorsale del rostro (Da Tykoski, 2005).

Ultima nota, che si ricollega a quanto detto sopra: un’altra struttura ritenuta diagnostica di “Syntarsus” (sia rhodesiensis che keyentakatae), risultata in realtà un’errata interpretazione delle ossa disarticolate, è la fantomatica “finestra postnasale” tra nasale, frontale e prefrontale. Essa è solamente un artefatto della disarticolazione (Sues et al., 2002).

Punto. Non mi pare che ci sia molto da dire in più. L’ennesimo caso di bastardaggine intrinseca dei fossili nei confronti delle fasi di preparazione e descrizione umana...

PS al commento-madre di questo post:

1): l’apparenza “saber-toothed” di molti teropodi giovanili è un epifenomeno della relativa gracilità del dentale rispetto al mascellare, condizione tipica dei giovani. Con la crescita, il dentale si ispessiva rispetto al mascellare, di conseguenza i denti mascellari smettevano di sporgere ventralmente. A questo riguardo, sarebbe interessante determinare se i Ceratosauridi (Ceratosaurus e Genyodectes), con i loro enormi denti mascellari che sporgono ventralmente anche nell’adulto, siano delle forme pedomorfiche (ovvero, mantengono nell’adulto dei caratteri tipici dei giovani), oppure abbiano effettivamente allungato i denti mascellari rispetto alla “norma”.

2): Coelophysis rhodesiensis è stato ritratto con piumaggio (sia da Paul che da Bakker). Tuttavia, attualmente non disponiamo di tracce di tegumento per affermare o negare tale ricostruzione. Inoltre, nemmeno l’inferenza filogenetica può dirci molto, dato che, attualmente, mancando dati, l’ottimizzazione dell’origine del carattere “piumaggio” è ambigua, ovvero, non può essere stabilito con maggiore precisione in quale punto tra la base di Theropoda ed il nodo meno inclusivo comprendente Compsognathidae, Tyrannosauroidea e Maniraptora compaia il piumaggio. Tuttavia, è molto improbabile che Coelophysis, anche se fosse stato piumato (come Dilong o Sinosauropteryx), avesse penne con rachide come quelle ritratte da Bakker (quel carattere è probabilmente una autapomorfia di “Paraves + Oviraptorosauria” o di un altro nodo più inclusivo ma comunque interno a Tyrannoraptora).

Bibliografia

Ezcurra M.D., & Novas F.E., 2007 - Phylogenetic relationships of the Triassic theropod Zupaysaurus rougieri from NW Argentina. Historical Biology 19: 35–72.

Sues H.-D., Frey E., Martill D.M., & Scott D.M., 2002 - Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology 22: 535–547.

Tykoski R.S., 2005 - Anatomy, ontogeny, and phylogeny of coelophysoid theropods. PhD dissertation, University of Texas at Austin.

Yates A.M., 2005 - A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods. Palaeontologia Africana 41: 105–122.

2 commenti:

  1. Che dire...

    A) Il restyling del sito (con i commenti a dx in alto, seguiti dalle tavole teropodologicamente splendide!) è ottimo B) non potevo avere risposta migliore! C) effettivamente la questione "creste et affini" è tanto semplice quanto complicata...in ogni caso ammetto che nonostante la confusione (dovuta alla fretta) del mio commento, sei riuscito a barcamenarti con destrezza tra le mie scarne note. Ottima risposta (come sempre d'altronde) e grazie mille! PS: bisognerebbe scrivere un libro sulle determinate inconsce che hanno guidato la ricostruzione dei dinosauri (tipo G.S. Paul con Knight), tenendo conto di questo fatto-tra i tanti: "L'archetipo continua a creare anche quando è degradato a livelli sempre più bassi [perchè l'uomo] è irriducibilmente prigioniero delle sue intuizioni archetipali, create nel momento in cui prende coscienza della propria posizione nel cosmo", M. Eliade, da "Trattato di Storia delle Religioni", p. 448, 450-451, ed or. 1948, ed. it. Bollati Boringhieri.
    Si capisce meglio il potere simbolico del "Syntarsus" piumato di Bakker, che DOVEVA dimostrare la "superiorità" dei dinosauri tardo-triassici vs. i terapsidi e gli arcosauri (tenendo conto delle distinzioni filogenetiche dell'epoca -ehm- precladistica) e il successo iconografico del simbolo all'opera nel retaggio di Stout et alii. Il simbolo più potente è l'immagine tout court; l'animale mitologico più potente e creativo a livello inconscio è il drago nelle sue infinite accezioni. Uniteli ed avrete la chiave psicanalitica del successo mediatico dei dinosauri da Sir Owen a Mr. Spielberg. S. Giorgio (con il drago sottobraccio) ringrazia! Purtroppo, un tale volume non esiste :_-(

    Ora torno al lavoro, ma prima due cose:
    A') ho dato un'occhiata ad Ultrazionale e alla Paleontological Division del dott. Kause...ma la "Mountain" placidamente epica citata in un commento è per caso una canzone di un gruppo il cui nome inizia per "M"...!?! ;-)

    B) Sui denti pedomorfici del Ceratosaurus tornerò a dire qlcs (sprazzi di eterocronia ceratosauriana?! come stanno le cose per gli "abelisauroidi"?)

    Leonardo (e grazie ancora per la risposta)

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  2. Se ti interessa un mio post sull'effetto del "pregiudizio" culturale sulla visione dei dinosauri (questa volta però all'opposto del "vecchio lucertolone", bensì nell'eccesso di "bakkerismo") ti rimando a: http://ultrazionale.blogspot.com/2007/05/
    il-mitologico-raptor-mediatico.html


    Il gruppo inizia per "M" e finisce con "Steeeellllll!!!!!"... dannati postumi dell'adolescenza...

    Negli abelisauroidi generalmente la dentatura è meno prominente, anzi, gli abelisauridi si distinguono anche per la presenza di denti mascellari relativamente corti (rispetto allo spessore del dentale e del ramo caudale/ventrale del mascellare).

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