La posizione filogenetica di Alvarezsauridae

Ok, il post precedente era ovviamente un vertebrato non-tetrapode d’aprile... purtroppo, per ora, non esiste alcun resto craniale di Deinocheirus.

Per rimediare (...) allo scherzo ed all’eventuale delusione, ho deciso di parlare di un argomento emerso in appendice a quel post: la posizione filogenetica di Alvarezsauridae.

Alvarezsauridae è sicuramente tra i più enignatici cladi di Theropoda. Le forme più derivate (e meglio note) del gruppo, i Mononykinae (Mononykus, Parvicursor e Shuvuuia), sono bizzarri animali dall’anatomia controversa. L’arto anteriore è aberrante: molto corto, con un omero robusto avente una pronunciata cresta deltopettorale e inserzioni muscolari espanse, ed un solo condilo distale; l’avambraccio ridotto con un processo olecranico ipertrofico; il carpo fuso; il primo dito molto robusto e munito di un unguale più ampio che stretto; mentre il secondo ed il terzo dito sono ridotti e vestigiali. Il resto dell’anatomia è da teropode cursore, mentre il cranio combina tratti degli aviali, dei troodontidi e degli ornitomimosauri. Purtroppo, i rappresentanti basali del clade (i non-Mononykinae: Alvarezsaurus, Patagonykus ed il nuovo entrato Achillesaurus) sono meno noti, e, in particolare, attualmente non hanno alcun resto craniale noto.

Dove si collocano gli alvarezsauridi? Essi sono universalmente riconosciuti come coelurosauri sulla base di almeno queste caratteristiche: il cranio presenta un alto numero di denti, i quali hanno costrizione basale e sono privi di denticoli; la coda ha il punto di transizione posto a livello della 10a-14a caudale. Ma dove si collocano tra i coelurosauri? Da quando sono stati riconosciuti come gruppo monofiletico ed inseriti in analisi filogenetiche, gli alvarezsauridi sono stati collocati in numerose posizioni contrastanti all’interno di Maniraptoriformes: all’interno di Aves (Novas, 1996); oppure sister-group di Ornithomimosauria (Sereno, 1999); oppure sister-group di Eumaniraptora (Holtz, 2000); o come Maniraptora basali (Norell et al., 2001 e successive modifiche della loro matrice, il cosidetto “Theropod Working Group”, TWG); oppure sister-group di Aves (Novas & Pol, 2002).

Con Megamatrice è possibile testare tutte queste diverse ipotesi, per vedere quali siano migliori interpretazioni dei dati attuali (ovvero quali descrivano la distribuzione nota dei caratteri con l’ipotesi più parsimoniosa).

Prima di continuare, accenno che Megamatrice identifica tra i membri di Alvarezsauridae assieme ai generi citati sopra anche un genere di teropode molto controverso. Inoltre, una coppia di altri teropodi altrettanto enigmatici risulta sister-group diretto di Alvarezsauridae, e forma con quest’ultimo il clade Alvarezsauria. Per ora, non voglio rivelare i nomi di questi inattesi (ma neanche tanto) membri di Alvarezsauria (non provate ad insistere, sarò muto come un vertebrato non-tetrapode!).

Ecco i relativi gradi di plausibilità delle ipotesi filogenetiche citate prima, quantificati col numero di passi evolutivi che occorre aggiungere al risultato della Megamatrice per ottenere le diverse posizioni alternative di Alvarezsauridae. Partendo dalla meno probabile:

A. Gli alvarezsauri sono uccelli più derivati di Archaeopteryx (Novas, 1996). Sebbene sia probabilmente la più discussa e nota tra le ipotesi filogenetiche proposte per gli alvarezsauri, l’ipotesi che gli alvarezsauri siano degli uccelli atteri più derivati di Archaeopteryx è altamente poco parsimoniosa: imponendo questa topologia con Megamatrice, si ottiene un albero che è di ben 41 passi evolutivi più lungo (e quindi meno plausibile in termini di parsimonia) dell’albero più parsimonioso (che d’ora in poi chiamerò TPP: topologia più parsimoniosa).

B. Gli alvarezsauri sono aviali basali (ovvero, sono più vicini agli uccelli moderni rispetto ai deinonichosauri) (Novas & Pol, 2002). Anche questa ipotesi è poco plausibile, dato che è 35 passi evolutivi più lunga della TPP.

C. Gli alvarezsauri sono sister-group degli ornithomimosauri (Sereno, 1999). Questa ipotesi è stata ampiamente criticata dai sostenitori dello status aviale (ipotesi A e B). Eppure, essa è più plausibile delle due precedenti. Tuttavia, essa non è la migliore interpretazione dei dati, essendo 12 passi più lunga della TPP.

D. Gli alvarezsauri sono paraviali basali, sister-group di Eumaniraptora (Holtz, 2000). Questa ipotesi è altamente probabile sulla base delle evidenze attuali, in quanto è solamente un passo evolutivo più lunga della TPP.

E. Gli alvarezsauri sono Maniraptora basali, sister-group del clade “Oviraptorosauria + Paraves” (Senter, 2007). Questa ipotesi è il risultato della più recente e completa versione del TWG, e coincide con la mia TPP, il risultato più parsimonioso della Megamatrice. Tuttavia, come ho detto sopra, basta ammettere un solo passo evolutivo in più per avere la topologia D (Holtz, 2000), ovvero, scambiando di posizione Oviraptorosauria ed Alvarezsauridae.

A sinistra, diagramma semplificato di Maniraptoriformes, con indicate le principali ipotesi alternative sulla posizione di Alvarezsauridae.

Dato che le due ipotesi D ed E differiscono di un solo passo evolutivo, la scelta della TPP deve essere considerata come provvisoria: nuovi dati e nuovi taxa potranno sicuramente modificare questi risultati. In particolare, la posizione di Therizinosauria rispetto ad Oviraptorosauria ha profonde conseguenze sulla posizione di Alvarezsauridae: nei casi in cui i therizinosauri sono risultati oviraptoriformi, l’ipotesi di Holtz (2000) tende ad essere più robusta. Attualmente, comunque, Megamatrice conferma il risultato di Senter (2007): gli alvarezsauri come sister-group del gruppo comprendente oviraptorosauri e paraviali, mentre i therizinosauri occupano una posizione più basale degli alvarezsauri all’interno dei maniraptori.

Bibliografia:

Holtz, T. R.Jr., 2000 - A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs. Gaia 15: 5–61.

Norell M. A., Clark, J. M. & Makovicky, P. J. 2001. Phylogenetic relationships among coelurosaurian dinosaurs. In Gauthier, J. & Gall, L. F. (eds) New Perspectives on the Origin and Evolution of Birds. Yale University Press, New Haven: 49 - 67.

Novas F.E., 1996 - Alvarezsauridae, Cretaceous basal birds from Patagonia and Mongolia. Memoirs of the Queensland Museum 39: 675–702.

Novas F. E., & Pol D. 2002. Alvarezsaurid relationships reconsidered. In Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds) Mesozoic Birds. Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, Berkeley: 121 - 125.

Senter P., 2007 - A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology.

Sereno P.C., 1999 - The evolution of dinosaurs. Science 284: 2137–2147.