08 maggio 2021

I fattori che influiscono sullo sviluppo del piumaggio

Ipotesi di piumaggio per Deinocheirus

 

Nel precedente post, ho discusso il possibile legame tra dimensione corporea e massa del piumaggio negli uccelli, con le eventuali implicazioni per i theropodi mesozoici. In generale, il piumaggio nelle specie moderne varia in funzione di numerosi fattori sia biologici che ambientali, ed è ragionevole supporre che questi medesimi fattori abbiano influito anche nello sviluppo del piumaggio nei dinosauri mesozoici.

Dimensione corporea

Nonostante questo fattore sia tra quelli più citati nelle estrapolazioni sul piumaggio nei dinosauri, spesso per "rimuovere" le piume nelle specie giganti, gli studi sugli uccelli moderni mostrano che la massa del piumaggio varia isometricamente con la massa corporea. Ovvero, un animale pesante il doppio di un altro ha in genere una massa di piumaggio doppia rispetto all'altro.

Quello che invece non varia isometricamente è il numero totale delle piume, che cresce meno velocemente dell'aumento della massa. Ovvero, la densità effettiva del piumaggio cala con le dimensioni corporee: in animali più grandi, le piume sono in proporzione meno numerose rispetto agli animali più piccoli. Ma dato che - come ho scritto appena sopra - la massa totale del piumaggio cresce isometricamente con la mole, ne consegue che, in proporzione, gli animali più grandi hanno piume singole più voluminose rispetto a quelle che avremmo estrapolandole linearmente dalle specie più piccole.


Temperatura media ambientale

La massa del piumaggio è correlata negativamente con la temperatura invernale. Specie che sopportano inverni più freddi hanno in proporzione una massa di piumaggio maggiore delle specie che vivono in inverni più caldi.


Comportamento riproduttivo e clima

Uccelli che covano in ambienti temperati hanno una densità di piumaggio ventrale maggiore rispetto a specie che covano in ambienti più estremi.

Questa tendenza ha valore ovviamente solo per le specie che covano. Dato che il comportamento della cova è ristretto ai dinosauri pennaraptori (gli altri dinosauri costruivano nidi di sedimento e materiale vegetale ma non covavano direttamente le loro uova con il calore del loro corpo), questa relazione è probabilmente poco significativa per la maggioranza dei dinosauri. Nondimeno, essa può suggerire che i pennaraptori avessero un piumaggio ventrale legato anche alle condizioni climatiche in cui covavano.


Adattamento ad ambienti acquatici

Le specie con adattamenti acquatici e/o natatori tendono ad avere un piumaggio più denso delle specie non-acquatiche.


Alimentazione

Dato che la produzione del piumaggio richiede un investimento energetico e proteico, essa è legata anche alla dieta dell'animale. In generale, animali con un ricco apporto di proteine nella dieta (carnivori e piscivori) hanno una massa di piumaggio maggiore rispetto alle specie con un minore apporto proteico nella dieta (vegetariani e onnivori).


Concludendo,

numerosi fattori biologici ed ambientali incidono sullo sviluppo del piumaggio negli uccelli, ed è ragionevole supporre che influissero anche sul piumaggio delle specie mesozoiche. Ovviamente, in mancanza di dati quantitativi e statisticamente robusti, non è possibile tradurre queste tendenze generali qualitative in criteri per stimare il piumaggio nelle singole specie estinte.

Anche se è ragionevole pensare che Therizinosaurus, di grande mole, terricolo e vegetariano, possa aver avuto un piumaggio meno denso ma più lungo rispetto ad Halszkaraptor, di piccola mole, semi-acquatico e piscivoro, solo la documentazione fossile diretta ci permette di fare delle ricostruzioni attendibili su come e quanto i diversi fattori abbiano inciso sull'aspetto di questi animali. 


6 commenti:

  1. Nelle varie discussioni (più o meno sensate) sulla perdita del piumaggio in varie linee di Dinosauria, ho sempre visto discuterene le varie funzioni adattative, principalmente riguardanti la termoregolazione. Tralasciando quanto sia sbagliato dal punto di vista della Biologia Evoluzionistica un collegamento diretto carattere-funzione, per cui, al mancare della seconda, si perde automaticamente il primo; tralasciando il fatto che quasi mai un carattere è legato ad un'unica funzione, ma generalmente evolve sotto la "spinta" di più funzioni adattative (nel caso del piumaggio si parla spesso anche di display inter- e intraspecifico e, se non ricordo male, Persons & Currie (2015) ne ipotizzavano uno sviluppo iniziale legato alla funzione sensoriale, collegandolo alle setole facciali degli uccelli).
    Nonostante tutto questo, non ho mai letto una parola sulle spinte non adattative a cui può essere sottoposto un carattere come la presenza del piumaggio.
    Soprattutto per animali dalla vista molto sviluppata, come i dinosauri probabilmente erano, animali per cui la monogamia è molto poco probabile,o perlomeno non molto diffusa, essendo legata alle cure parentali che, come ho letto, sono ipotizzabili solo per alcuni gruppi, insomma in animali del genere la perdita totale di piumaggio non potrebbe essere fortemente sfavorita dalla Selezione Sessuale?
    Anche con una riduzione della densità del piumaggio legata all'aumento delle dimensioni corporee e agli altri fattori di cui ha discusso in questo post; strutture come creste, ciuffi di piume, ecc ecc, possano rappresentare caratteri sessuali secondari e per il display selezionati positivamente dalla Selezione Sessuale, senza essere un grande impedimento per quanto riguarda termoregolazione, ecc. Inoltre, come il classico esempio della coda del pavone ci ricorda sempre, la Selezione Sessuale può produrre veri e propri handicap per quanto riguarda la sopravvivenza di una specie, quindi, anche per animali che vivono in climi molto caldi, non mi sorprenderebbe troppo la ritenzione di un piumaggio più o meno sviluppato allo scopo di avere un vantaggio riproduttivo. Cioè, rispetto ad una coda esageratamente lunga che può facilmente trasformarti nel pranzo di qualche predatore, avere qualche piuma in testa mi pare una cosuccia da poco (tralasciando ancora anche la protezione dall'insolazione che può dare in ambienti tropicali ed equatoriali).

    Riccardo

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    1. Tutto è possibile, in teoria. Ma poi occorre avere delle evidenze paleontologiche. E visto che persino le evidenze ossee di selezione sessuale nei dinosauri sono in gran parte state smentite, è difficile che si possa dire qualcosa in merito al piumaggio.
      Ovvio che se salta fuori una coda "da pavone" quella sarà molto probabilmente interpretata come prodotto della selezione sessuale. Ma fino a quel giorno, la questione è del tutto speculativa.

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  2. Comunque non ci sono prove fossili dirette neanche di questi fattori adattativi, se non il paragone con gli uccelli attuali. Anzi, come diceva anche lei nello scorso post, una delle poche evidenze paleontologiche costituita dallo stesso Yutyrannus, smentisce la relazione con la dimensione corporea (ma lì ovviamente potrebbero entrare in gioco variabili ambientali quali il clima).
    Comunque, guardando sempre agli uccelli attuali come unico metro di paragone, con lo stesso carico di incertezza di questi fattori adattativi (dal momento che per ora non abbiamo tracce di piumaggio in Teropodi mesozoici adattati ad ambienti acquatici, oppure tracce fossili di tegumento di zone omologhe di animali filogeneticamente vicini e provenienti da strati geologicamente simili, ma formatisi in ambienti dal clima diverso , ecc) si può dire che la perdita, il mantenimento, la densità e la distribuzione del piumaggio, dipendessero anche da fattori non adattativi che, pur non avendo lasciato prove nel record paleontologico attuale, hanno tuttavia effetti anche significativi su questi caratteri negli uccelli odierni.
    Ovviamente rimanendo sempre nel campo delle speculazioni.

    Con il mio commento volevo dire solamente che anche questi fattori andrebbero considerati quando si parla del piumaggio (rientrando magari nella categoria "comportamento riproduttivo" che lei giustamente ha compreso nel discorso), ma tuttavia quasi mai vengono considerati (ovviamente il mio è un discorso totalmente generale, non riferito a lei, che comunque sottolinea sempre la complessità di questi discorsi, al contrario di molti altri che hanno una visione più "lineare").

    Riccardo

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    1. Un ruolo del comportamento riproduttivo ed eventualmente dei caratteri sessuali secondari come motore delle penne remiganti e timoniere è stato considerato in lettaratura.
      Nel mio articolo del 2018 sull'evoluzione del bauplan degli uccelli, prendo in considerazione anche cause non-adattative ma puramente strutturali per l'evoluzione del piumaggio nei theropodi.
      Entrambi sono discussi nel secondo volume de La Rivoluzione Piumata.

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    2. PS: nel precedente post non dico che Yutyrannus smentisce un legame tra dimensione corporea e piumaggio, dico che il campione usato per quella curva è troppo basso per fare stime che collimano con quanto vediamo in Yutyrannus.

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    3. Mi sono espresso male con "smentisce", intendevo che, come lei ha detto, "la massa delle piume ottenuta per Yutyrannus è probabilmente sottostimata rispetto a quella che il fossile ci suggerisce". Diciamo che è un punto non chiaramente spiegato dal modello, probabilmente per il ridotto campione analizzato.

      Comunque sì, ho letto il suo articolo del 2018 (è stata la fonte principale su cui ho basato l'elaborato compilativo della mia tesi della triennale :)), così come ho letto i suoi libri.
      Infatti ripeto, il mio era un commento generale, in quanto molto spesso,appunto, il comportamento riproduttivo e la probabile funzione di display e carattere sessuale secondario viene vista come possibile causa dello sviluppo del piumaggio, soprattutto nelle sue forme più complesse, la cui struttura sofisticata ed articolata potrebbe essere vista anche come esempio di "ruaway selection", con lo sviluppo di forme sempre più vistose ed "esagerate".
      Quindi viene riconosciuta l'attività selettiva di tali fattori sul piumaggio, almeno nelle sue origini e sviluppo, ma poi, quando si parla della sua possibile scomparsa, o quantomento drastica riduzione, questi fattori non vengono quasi mai minimamente considerati e l'idea che viene esposta, sia in vari blog, anche di addetti ai lavori e che in alcuni articoli scientifici, a quanto ho letto, è riassumibile con "le piume servono per la termoregolazione -> oltre una certa massa non sono più necessarie a tale scopo, anzi diventano controproducenti visto l'investimento energetico necessario a produrle -> il piumaggio viene perduto nelle forme giganti, o al massimo si riduce in maniera simile alla peluria di un pachiderma". Come se, oltre una certa taglia corporea, i dinosauri smettessero di riprodursi o di trarre beneficio da strutture per il display, quando la loro importanza è ipotizzabile sia dallo sviluppo del piumaggio stesso, che dalle varie strutture ornamentali presenti abbondantemente ed in modo variegato in più gruppi di dinosauri di cui abbiamo evidenze paleontologiche.

      Riccardo

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