27 marzo 2017

La Tassonomia dei Dinosauria: e se tornassimo alle origini?

Struttura generale di Dinosauria così come intesa da Marsh (1882). (Sauropodomorpha e Ornithischia non furono coniati da Marsh, ma sono inclusi nello schema in quanto potenziali sister-taxa di Theropoda. Ornithoscelida non era menzionato nella tassonomia, ma solo in riferimento a Huxley, come sinonimo di Dinosauria). Notate qualcosa di familiare?








L'ipotesi che Saurischia sia effettivamente parafiletico, ovvero che i theropodi siano più prossimi agli ornithischi che ai sauropodomorfi (Baron et al. 2017), solleva la questione se la tassonomia dei dinosauri che abbiamo seguito negli ultimi 35 anni sia veramente solida. Sia chiaro, nessuno ormai mette in dubbio la validità dei gruppi principali, ma le loro relazioni reciproche paiono essere meno solide di quello che si pensava fino a pochi anni fa. Questo non dovrebbe essere visto come un dramma, bensì come un chiarimento rispetto a modelli che, forse, avevamo analizzato senza la dovuta profondità.

Riflettendo sulla proposta di Baron et al. (2017) di battezzare il nodo “neotheropodi-ornithischi” con il nome di Ornithoscelida, ovvero usando un termine coniato a fine '800 da Huxley, mi sono domandato se non dovremmo definire i gruppi di Dinosauria in modo che siano stabili indipendentemente dalle rivoluzioni delle loro relazioni. Ad esempio, come furono inizialmente definiti i gruppi di Dinosauria? Forse dovremmo seguire lo schema originale e non dare troppo peso alle continue aggiustatine e revisioni delle relazioni come criteri per fissare i nomi di ogni singolo ramo. La prima classificazione dei dinosauri che abbia avuto una pretesa sistematica rigorosa risale a Marsh (1882), nella quale egli fa esplicito riferimento ai nomi Dinosauria di Owen e Ornithoscelida di Huxley. In quella revisione, Marsh (1882) classificò i Dinosauria in 5 “sottordini” (concetto linneano che possiamo tranquillamente dimenticare, chiamiamoli “cladi” senza porre inutili domande sui loro ranghi):

  • Sauropoda, comprendente alcuni generi, tra cui (quelli ancora validi oggi) sono Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus, Cetiosaurus e Pelorosaurus. Questo gruppo equivale approssimativamente a ciò che oggi chiamiamo Neosauropoda.
  • Stegosauria, comprendente Stegosaurus, Polacanthus, Hylaeosaurus e Scelidosaurus. Esso equivale più o meno a ciò che oggi chiamiamo Thyreophora.
  • Ornithopoda, comprendente Hypsilophodon, Iguanodon e Hadrosaurus. Esso corrisponde bene a ciò che oggi chiamiamo Ornithopoda.
  • Theropoda, comprendente, tra gli altri, Megalosaurus, Allosaurus, Dryptosaurus, Coelurus, Compsognathus. Esso equivale a ciò che chiamiamo oggi Tetanurae, ma si può senza drammi estendere a Theropoda (nessun theropode non-tetanuro era noto allora).
  • Il quindo “sottordine”, Hallopoda, oggi non è più considerato parte di Dinosauria.

Quindi, Marsh (1882) riconosce quattro gruppi principali di Dinosauria:
Sauropoda, Theropoda, Stegosauria e Ornithopoda. Siccome Marsh (1882) considera Sauropoda quello più “primitivo” (basale), il suo schema classificativo è coerente con l'ipotesi di Ornithoscelida di Baron et al. (2017).

Alla luce di questa consonanza tra la più recente revisione dei dinosauri con la prima revisione del medesimo clade, potremmo effettivamente definire i cladi di Dinosauria “tornando alle origini” fissate da Marsh, dimenticando Saurischia, e ponendo quindi le seguenti relazioni:

Dinosauria: Sauropodomorpha + Ornithoscelida.
Sauropodomorpha: tutti i dinosauri più affini ad Apatosaurus rispetto a Allosaurus, Stegosaurus e Iguanodon.
Ornithoscelida: Theropoda + Stegosauria + Ornithopoda.
Theropoda: tutti i dinosauri più affini ad Allosaurus rispetto a Stegosaurus, Iguanodon e Apatosaurus.
Ornithischia: tutti i dinosauri più vicini a Stegosaurus e Iguanodon che a Apatosaurus e Allosaurus.
Stegosauria: tutti i dinosauri più vicini a Stegosaurus che a Iguanodon.
Ornithopoda: tutti i dinosauri più vicini a Iguanodon che a Stegosaurus.

Lo schema di Marsh (1882) è relativamente semplice, se lo confrontiamo con molte filogenesi recenti, e non pretende una eccessiva proliferazione di nomi. Esso inoltre è pienamente coerente con l'eventualità che theropodi e ornithischi formino un clade che esclude i sauropodomorfi.

Forse, dobbiamo veramente ritornare alle origini. Siamo disposti a riprendere gli schemi originari della tassonomia dinosauriana, e a liberarci dalle eccessive proliferazioni di schemi e nomi coniati negli ultimi decenni? Ovviamente, senza sacrificare la natura monofiletica dei cladi che definiamo: non chiedo, ovviamente, di riesumare gruppi non-monofiletici (altrimenti avrei subito rimesso in piedi Saurischia).


PS: in modo indipendente l'uno dall'altro, sia io che Tom Holtz (e altri) riteniamo che, alla luce della “rivoluzione ornithoscelidana” in atto, sia doveroso ridefinire i cladi principali di Dinosauria in modo che siano “resistenti” a queste revisioni filogenetiche. Una proposta che abbiamo sviluppato potrebbe essere di ancorare Dinosauria a tre taxa (ad esempio, Iguanodon, Megalosaurus e Diplodocus) e di definire i taxa Saurischia, Ornithoscelida e Phytodinosauria come reciprocamente escludentesi. Ovvero, le definizioni dei tra taxa devono fare in modo che se uno dei tre è valido, gli altri due sono automaticamente non-validi. Ad esempio, Ornithoscelida si potrebbe definire come: “Iguanodon + Megalosaurus ma senza Diplodocus”, e Saurischia: “Megalosaurus + Diplodocus ma senza Iguanodon”, e Phytodinosauria come: "Iguanodon + Diplodocus ma senza Megalosaurus". In questo modo, se la topologia tradizionale fosse confermata, automaticamente risulterà che Saurischia è il nome corretto, mentre Ornithoscelida oppure Phytodinosauria non sarebbero validi, e viceversa con le altre due possibili opzioni.
Vedremo gli sviluppi di queste proposte...

Bibliografia:
Baron M.G., Norman D.B. and Barrett P.M. 2017. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature. 543, 5601-506.
Marsh, O.C. 1882. Classification of the Dinosauria. The American Journal of Science and Arts, Series 3, 23:81-86.

2 commenti:

  1. Sarebbe Marsh della famosa guerra delle ossa?

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    1. Povero Marsh, ha fatto molto più che una guerra...

      Ha creato il nome di questo blog.

      Elimina

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