13 novembre 2015

Abbiamo (almeno) due specie di Spinosaurinae nel Cenomaniano nordafricano?

Alcune delle differenze più significative tra Spinosaurus B e Spinosaurus C (modificato da Ibrahim et al. 2014, informazioni supplementari).

Evers et al. (2015) hanno puntualizzato le differenze esistenti tra le ossa comparabili pubblicate di “Spinosaurus C” (l'esemplare introdotto da Ibrahim et al. 2014) rispetto a quelle illustrate da Stromer (1934) per “Spinosaurus B”. Secondo questi autori, tali differenze sarebbero una prova che questi due esemplari non siano riferibili al medesimo taxon, contro quindi l'ipotesi di Ibrahim et al. (2014) che ritiene quei due esemplari riferibili al medesimo taxon, Spinosaurus aegyptiacus.
Quale tra queste due interpretazioni è più corretta?
Come ho scritto in alcuni post recenti, ritengo che sia Ibrahim et al. (2014) che Evers et al. (2015) siano troppo concentrati a portare prove a loro favore, minimizzando entrambi gli argomenti contrari. Ovvero, che entrambi trascurino punti importanti della controversia, enfatizzando una rigida dicotomia – a tratti retorica – che non è utile. Ritengo, difatti, che ambo gli studi abbiamo ragione in alcuni aspetti ma torto in altri. La mia attuale interpretazione, basata su quanto è stato pubblicato, è che la soluzione di questa controversia sia “a metà strada” tra queste due interpretazioni apparentemente inconciliabili. Infatti, possiamo tentare di collegare i vari pezzi del puzzle cercando di districare la matassa:

  1. Se l'interpretazione di Evers et al. (2015) è corretta, Spinosaurus ha la morfologia cervicale del “secondo morfotipo marocchino”, mentre Sigilmassasaurus rappresenta la prima morfologia marocchina. Quindi, in Marocco abbiamo sia Sigilmassasaurus che Spinosaurus.
  2. Spinosaurus B e Spinosaurus-tipo provengono dalla medesima area (Egitto).
  3. Sigilmassasaurus-tipo e Spinosaurus C provengono dalla medesima area (Marocco).
  4. Spinosaurus B ha vertebre dorsali anteriori del tipo Sigilmassasaurus.
  5. Spinosaurus C ha vertebre dorsali posteriori del tipo Spinosaurus.
  6. Spinosaurus B e Spinosaurus C presentano numerose differenze filogeneticamente significative (alcune delle quali rimarcate da Evers et al. 2015):
  • Spinosaurus B ha spine neurali caudali che si espandono apicalmente, mentre questo non pare essere presente in Spinosaurus C.
  • Il condilo mediale del femore di Spinosaurus C è esteso prossimalmente da una cresta che delimita la fossa flessoria, carattere assente in Spinosaurus B.
  • Il femore di Spinosaurus B presenta una ossificazione centrale nella fossa flessoria, carattere assente in Spinosaurus C.
  • Il femore di Spinosaurus B ha una marcata fossa laterale all'ectocondilo fibulare che non pare presente in Spinosaurus C.
  • Il condilo laterale del femore di Spinosaurus C è proiettato distalmente ben oltre il mediale, carattere assente in Spinosaurus B.
  • Spinosaurus B ha la cresta fibulare distinta dalla regione prossimale della tibia, mentre in Spinosaurus C la cresta fibulare pare connessa alla regione prossimale della tibia.
  • Spinosaurus B ha il malleolo mediale della tibia espanso medialmente, mentre in Spinosaurus C appare ridotto.
  • Le falangi del piede di Spinosaurus B hanno fosse collaterali marcate, mentre in Spinosaurus C appaiono poco marcate.
Ritengo improbabile che tutte queste differenze siano riconducibili a meri errori di illustrazione in Stromer (1934) o in Ibrahim et al. (2014), dato che nella maggioranza dei casi sono caratteri macroscopicamente evidenti, non dettagli grafici, e con una valenza filogenetica negli altri theropodi. Esse indicano probabilmente una differenza a livello di specie.

Unendo tutti questi dati, penso che Ibrahim et al. (2014) abbiano ragione nel rimarcare le similitudini tra Spinosaurus B e Spinosaurus C a sostegno della validità del morfotipo condiviso tra i due esemplari, ma che abbiano torto nel ridurre la diversità tra i due esemplari all'interno della medesima specie. Inoltre, penso che Evers et al. (2015) abbiano ragione nel rimarcare le differenze morfologiche tra Spinosaurus B e Spinosaurus C, ma che abbiano torto nel ritenere queste differenze così marcate da invalidare una affinità sopra-specifica tra le due forme.
In sintesi, io ritengo che Spinosaurus B e Spinosaurus C rappresentino due specie distinte ma del medesimo morfotipo di Spinosaurinae, due specie entrambe caratterizzate dalla combinazione di cinto pelvico e arti posteriori relativamente ridotti rispetto alle vertebre dorsali, vertebre caudali squadrate con spine neurali allungate, e ungueali del piede piatti ed acuminati.

Questa mia ipotesi ha alcuni pregi che le altre interpretazioni non manifestano:

  • Spiega come mai Russell (1996) avesse individuato almeno 2 “tipologie” di vertebre per Sigilmassasaurus.
  • Spiega come mai ci siano due morfotipi di quadrato spinosauride nel Kem Kem (Hendrickx e Buffetaut 2008) e due morfotipi di vertebre cervicali spinosauridi nel Kem Kem (Evers et al. 2015).
  • Si concilia con l'iniziale riluttanza di Stromer (1934) nel riferire “Spinosaurus B” alla stessa specie di Spinosaurus aegyptiacus.

Il problema principale con questa ipotesi è che l'olotipo di Spinosaurus (l'unico al quale con assoluta certezza sia possibile attribuire il nome di Spinosaurus) manca di resti appendicolari, vertebre caudali intermedie e distali, ovvero proprio le parti in comune tra Spinosaurus B e Spinosaurus C e che li distinguono reciprocamente.

Quale tra i due taxa (rappresentati da Spinosaurus B e Spinosaurus C) appartiene eventualmente alla specie dell'olotipo, ovvero è un potenziale Spinosaurus aegyptiacus? La domanda non è semplice da risolvere.
Sebbene Spinosaurus B sia presente in Egitto, assieme all'olotipo, esso non preserva alcuna autapomorfia di Spinosaurus aegyptiacus. Ciò non smentisce la sua attribuzione a Spinosaurus aegyptiacus ma ovviamente nemmeno la sostiene. Al contrario, Spinosaurus C ha le alte spine neurali dorsali tipiche di Spinosaurus aegyptiacus. Tuttavia, tale carattere potrebbe essere tipico di più specie di spinosaurini, non solamente di Spinosaurus aegyptiacus.
Ammettiamo per un attimo che la presenza di alte spine neurali dorsali sia sufficiente per riferire Spinosaurus C a Spinosaurus aegyptiacus. Potremmo provvisoriamente concludere che Spinosaurus C sia Spinosaurus aegyptiacus, e dato che Spinosaurus B non può appartenere alla medesima specie di Spinosaurus C (per la lista di caratteri citati al punto 6, sopra), allora questo ultimo deve appartenere ad una seconda specie. Tale seconda specie è ciò che chiamiamo Sigilmassasaurus? Possibile, ma non non necessariamente: l'unica dorsale anteriore di Spinosaurus B non mostra caratteri utili per stabilire se sia riferibile a Sigilmassasaurus, ed apparentemente pare essere priva della piattaforma triangolare ventrale che è diagnostica di quel taxon. Tale assenza – tuttavia – potrebbe essere dovuta alla sua posizione lungo la colonna vertebrale, quindi non avere valenza filogenetica. Per avere conferma di ciò, dovremmo rinvenire un nuovo scheletro, questa volta con vertebre cervicali di Sigilmassasaurus (quindi, con piattaforma ventrale triangolare) associate a resti degli arti o della coda, così da avere conferma/smentita di quale morfotipo cervicale sia associato ad uno specifico dei due morfotipi “pelvico-caudali” presenti in Spinosaurus B e Spinosaurus C.

Se questa ipotesi fosse valida, dovremmo osservare queste differenze tra i due taxa:

Spinosaurus aegyptiacus: Vertebre cervicali con processi estensori prominenti, alte spine neurali cervicali, assenza di piattaforma ventrale nelle cervicali, femore con creste flessorie distali allungate, caudali con spine neurali strette.
Sigilmassasaurus brevicollis (o è più saggio chiamarlo Spinosaurus maroccanus?): Vertebre cervicali con processi estensori ridotti, spine neurali cervicali basse, robusta piattaforma ventrale nelle cervicali, femore con ridotte creste flessorie distali, caudali con spine neurali espanse trasversalmente.

Bibliografia:
Evers et al. 2015. A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco. PeerJ 3:e1323; DOI 10.7717/peerj.1323
Hendrickx C, Buffetaut E. 2008. Functional interpretation of spinosaurid quadrates (Dinosauria: Theropoda) from the Mid-Cretaceous of Morocco [Abstract]. In: 56th Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy. Dublin, 25–26.
Ibrahim N, Sereno PC, Dal Sasso C, Maganuco S, Fabbri M, Martill DM, Zouhri S, Myhrvold N, Iurino DA. 2014a. Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur. Science 345:1613–1616.
Russell DA. 1996. Isolated Dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco. Bulletin du Muséum National d’histoire Naturelle. Section C, Sciences de la terre, Paléontologie,
Géologie, Minéralogie 18:349–402.
Stromer E. 1934. Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltierreste der Baharije–Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria. Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch–naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge 22:1–79.

7 commenti:

  1. Visto che Spinosaurus ha una così vistosa "stranezza" evolutiva, presumibilmente dovuta a selezione sessuale, non è possibile che vi fossero differenze notevoli di anatomia anche tra i due generi, e dunque _Spinosaurus aegyptiacus_ e _Spinosaurus maroccanus_ non siano che i due generi del medesimo taxon?

    Valerio

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  2. Quando avremo abbastanza esemplari potremo testare quella ipotesi. In ogni caso, le differenze nelle ossa degli arti di Spinosaurus B e C non sono riconducibili a dimorfismo sessuale, quindi già ora non sarebbe una spiegazione plausibile per tutto quello che osserviamo.

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  3. In paleontologia non si usano più le sottospecie?

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  4. Questo commento è stato eliminato dall'autore.

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  5. S. brevicollis has priority over S. marrocanus on the principle of first reviser, so if you're right, the two species of Spinosaurus would be S. aegyptiacus and S. brevicollis.

    It will no doubt be interesting to see what the distribution of these characters becomes as more fossils are found.

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  6. Se non mi sbaglio, le specie attuali sono considerate composte da individui che si possono riprodurre con discendenti a loro volta fertili.
    Ogni individuo è diverso dall'altro e le specie attuali hanno una variabilità morfologica più o meno ampia. Quindi in una stessa specie possono confluire individui diversi tra loro in maniera anche notevole.
    In paleontologia non si può usare il principio della fertilità dei discendenti e non saprei come definire il limite di variabilità oltre il quale istituire una nuova specie paleontologica.
    Ti chiedo quindi, esiste una definizione di specie paleontologica? O come per il genere è un'ipotesi filogenetica?
    Ti ringrazio se vorrai aiutarmi capire.

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    1. Le specie paleontologiche sono ipotesi fondate sulla morfologia in analogia con quanto osserviamo nel mondo attuale. Non esiste comunque un criterio univoco per definirle.

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