11 agosto 2013

Tyrannosauroidea in Carnosauria?

I cladi sono ipotesi per spiegare la somiglianze e le differenze tra le specie.
Due cladi differenti sono quindi due ipotesi differenti su differenti pacchetti di somiglianze e differenze tra specie. Due cladi (e le rispettive ipotesi) possono essere totalmente disgiunti (ad esempio, Hominidae e Insecta) oppure uno può essere un sottoinsieme dell'altro (ad esempio, Hominidae e Primates). Cladi definiti in origine come disgiunti possono risultare in seguito uno sottoinsieme dell'altro, oppure può avvenire il contrario, che cladi nidificati uno nell'altro risultino in seguito disgiunti. In alcuni casi, la storia (e la storiografia) delle relazioni tra due cladi (e quindi, delle relazioni tra le due ipotesi) è complessa al pari di una telenovela.
Ad aumentare la confusione, inoltre, è anche la tassonomia, dato che cladi equivalenti possono nel tempo cambiare il proprio nome, spesso per motivi più di "moda" che per effettive applicazioni di regole formali (ammesso che ce ne siano).
Nella storia della theropodologia, una parte consistente della confusione che regna a livello di tassonomia deriva dal fatto che con lo stesso nome sono stati spesso chiamati cladi (ed ipotesi) differenti, e con nomi differenti è stato chiamato spesso lo stesso clade (ed ipotesi).
Carnosauria nacque circa un secolo fa, come nome di un'ipotesi finalizzata a spiegare le somiglianze morfologiche tra fossili quali Allosaurus e Megalosaurus. Nella concezione originaria di Carnosauria, non erano inclusi i Deinodontidae (nome dell'ipotesi pressapoco corrispondente a ciò che negli ultimi 40 anni è chiamato Tyrannosauridae). Durante buona parte del XX secolo, Deinodontidae/Tyrannosauridae venne incluso in una nuova versione "espansa" del concetto di Carnosauria. Va rimarcato che Carnosauria (sensu lato, tipico della seconda metà del XX secolo) non è identico a Carnosauria (sensu stricto, quello originariamente definito da Huene). Il fatto che siano stati chiamati con lo stesso nome è, ad essere onesti, più un segno della grossolanità metodologica del passato che una "conservazione di stabilità". Questo, e molti altri esempi, furono le spinte che indussero una nuova concezione di tassonomia, più rigorosa e oggettiva, meno soggetta al vezzo artistico del tassonomista e maggiormente ripetibile nella applicazione, almeno in linea di principio.
Alla fine del secolo, difatti, prevalse l'interpretazione cladistica per cui i cladi dovrebbero essere ancorati a definizioni filogenetiche operative e ripetibili, al fine di ridurre l'ambiguità nella applicazione del nome. In conseguenza di questa rivoluzione concettuale e metodologica, Carnosauria fu ancòrato filogeneticamente ad Allosaurus, e Tyrannosauridae risultò non-carnosauriano in base a nuove ipotesi sulla distribuzione dei caratteri osservati nei theropodi (l'alternativa, ritenuta poco utile, sarebbe stata di mantenere Tyrannosauridae in Carnosauria ma ciò avrebbe imposto di "espandere" il range di applicazione di Carnosauria oltre i suoi "confini tradizionali" includendo taxa, ora risultati prossimi a Tyrannosauridae ma sempre ritenuti non-carnosauri, quali Ornithomimidae e Troodontidae).

Anche se molti non colgono la sottile differenza, esistono quindi due modi per includere Tyrannosauridae in Carnosauria:
- modificando la definizione di "Carnosauria" includendovi esplicitamente Tyrannosauridae. Questa opzione, come ho appena scritto, non è stata seguita, dato che porterebbe Carnosauria ad inglobare al suo interno il suo sister-taxon tradizionale, sempre ritenuto distinto e non sottoinsieme: Coelurosauria.
- dimostrando che la morfologia di Tyrannosauridae deriva da forme appartenenti a Carnosauria (ovvero, producendo un'analisi filogenetica in cui Tyrannosauridae formi un clade con Allosaurus nel quale non siano inclusi gli ornithomimidi). Questa opzione è stata dimostrata come non-parsimoniosa negli ultimi 20 anni.

Tuttavia, come ho scritto recentemente, molte delle "sicurezze" filogenetiche degli ultimi 25 anni potrebbero essere meno "robuste" di quanto ritenuto. Nuovi taxa con morfologie "ibride", specialmente dal relativamente ignoto Gondwana, stanno mettendo in discussione le consolidate dicotomie "tipologiche" e "laurasiatico-centriche" che ancora oggi, in piena età cladistica, ci trasciniamo dietro come retaggio del primo novecento.
Ho provato a imporre che Tyrannosaurus sia più affine ad Allosaurus rispetto ad Ornithomimus, e ad usare questa "topologia di struttura generale" come vincolo per Megamatrice. Il risultato è 102 steps più lungo della topologia non vincolata, una differenza significativamente meno parsimoniosa (p=0.008). In quella topologia, non solo Tyrannosaurus risulta un Carnosauria, ma l'intero Tyrannosauroidea (inteso come l'omonimo ramo rinvenuto nella analisi non-vincolata) si sposta alla base di Carnosauria. Questa traslazione, inoltre, trascina i taxa di grado-compsognathidae come tyrannosauroidi molto basali, e quindi in Carnosauria.
Tassonomicamente, questa ipotesi alternativa (e, ripeto, per ora significativamente non-parsimoniosa) produce Neotetanurae, Orionides e Tyrannoraptora come sinonimi.

6 commenti:

  1. Risposte
    1. Tom, such an answer should not be a particularly interesting theme for a blog post. ;-)

      Elimina
  2. Attualmente Megalosauroidea è incluso in Carnosauria?

    RispondiElimina
  3. Dipende dalla filogenesi che segui.

    RispondiElimina
  4. Questo commento è stato eliminato dall'autore.

    RispondiElimina
  5. Oltre al numero maggiore o minore di steps tra diversi risultati di analisi filogenetiche, quali indici consideri validi per determinare la "robustezza" di un clade?
    Con robustezza intendo la possibilità che quel clade rimanga valido con il sopraggiungere di nuove scoperte.
    Tempo fa mi scritto che non consideri valido a questo fine il bootstrapping.
    Il supporto Bremer, l'unico che ritengo di aver capito bene, è valido a questi fini?
    Ciao e grazie

    RispondiElimina

ATTENZIONE:
- COMMENTI OFFENSIVI, VOLGARI O SPAM SARANNO ELIMINATI. -
- I COMMENTI ANONIMI O PRIVI DI FIRMA SARANNO ELIMINATI. -