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20 febbraio 2013

Balaur: Dromaeosauride o Uccello?

In questi giorni esce l'attesa monografia sull'osteologia dell'enignatico paraviano rumeno Balaur bondoc (Brusatte et al. 2013). La mia speranza era che questa dettagliata monografia risolvesse i miei dubbi e le mie incertezze sulle affinità di questo bizzarro theropode maastrichtiano. Purtroppo, l'animale è così altamente omoplastico che nemmeno con l'aggiunta di una significativa quantità di nuovi dati in Megamatrice posso affermare di aver un quadro più chiaro della sua posizione filetica. Sia chiaro, Magamatrice lo colloca stabilmente in una zona particolare di Paraves, ma sono io che non sono del tutto soddisfatto dal risultato, e sospetto che tale risultato sia ancora preliminare.
Alla luce di questi risultati, non discuterò della posizione risultata per Balaur, né di quelle altre risultate da analisi di altri autori. Penso che Balaur sia veramente molto enigmatico e che la sua posizione definitiva risulterà solo in futuro, quando ulteriori resti (la coda, il cranio) saranno scoperti.
In questo post, elenco le caratteristiche enigmatiche di Balaur che possono essere a favore o contro le sue possibili posizioni dentro Paraves.

Nonostante che Brusatte et al. (2013) collochino Balaur in Velociratorinae sulla base dell'analisi di Turner et al. (2012), tale risultato produce un'elevata omoplasia per Balaur, che è mascherata dal fatto che l'analisi di Turner et al. (2012) non includa tutte le caratteristiche "anti-dromaeosauridi" di Balaur.
Balaur presenta i seguenti caratteri in comune con i Dromaosauridae derivati:
  1. Spine neurali dorsali espanse dorsalmente. 
  2. Pleurocoeli estesi all'intera colonna presacrale. Questo carattere è presente anche in vari Avialae.
  3. Acromion della scapola espanso dorsoventralmente. Assente nella maggioranza dei Paraves non-Eudromaeosauria.
  4. Pube proiettato posteroventralmente (al netto di compressione post-mortem). Questo carattere è presente anche nella maggioranza degli Avialae.
  5. Tubero ischiatico. Questo carattere non è determinabile nella maggioranza degli Avialae.
  6. Metatarso relativamente robusto.
  7. Prima falange del secondo dito del piede corta e robusta.
  8. Secondo ungueale del piede più ampio del terzo e del quarto ungueale.
Tuttavia, Balaur NON presenta altri caratteri tipici degli Eudromaeosauria:
  1. Il margine dorsale degli ungueali della mano non si incurva dorsalmente oltre il margine della faccetta articolare.
  2. Il metatarso è relativamente simmetrico, con il secondo ed il quarto subeguali (mentre negli altri eudromaeosauri il secondo risulta ben più corto del quarto e questo ultimo è quasi uguale al terzo).
  3. Secondo metatarsale privo di solco estensorio.
  4. Terzo metatarsale privo di solco estensorio.
  5. Quinto metatarsale molto corto.
  6. Secondo ungueale del piede poco falciforme.
Inoltre, Balaur presenta una curiosa serie di caratteri "da uccello":
  1. Il tubercolo coracoideo molto prominente e posto nell'angolo anterolaterale del coracoide: questa configurazione è omologabile all'acrocoracoide degli uccelli.
  2. Solco tra testa del femore e tubercolo interno, un tipico tratto aviale.
  3. Fossa brachiale profonda e definita da creste ben marcate sulla superficie anterodistale dell'omero.
  4. Un solco distinto separa il condilo ulnare dell'omero dall'entepicondilo.
  5. I condili distali dell'omero sono posti sulla superficie anteriore e non anterodistale: questo è presente solamente nei therizinosauridi e negli uccelli.
  6. Superficie anteriore dell'ulna presenta una cresta longitudinale che decorre lungo la regione prossimale: questo carattere, considerato unico di Balaur, è presente anche in vari Avialae basali (Xu et al. 2009).
  7. Superficie distale dell'ulna più ampia che profonda, con il punto di massimo spessore a metà della superficie (Xu et al. 2009).
  8. Carpali distali fusi al metacarpo.
  9. Condili distali dei metacarpali non si estendono sulla superficie dorsale/estensoria: la ridotta capacità estensoria all'articolazione metacarpo-falangeale è tipica degli uccelli.
  10. Terzo metacarpale molto gracile.
  11. Terzo dito della mano privo di ungueale: ad eccezione dei confuciusornithidi, tutti gli Avebrevicauda non presentano il terzo ungueale della mano.
  12. Pube e ischio proiettati marcatamente in direzione posteroventrale. Anche se ciò può essere in parte tafonomico per Balaur, la sua condizione ricorda più gli uccelli che i dromaeosauridi.
  13. Ischio con prominente mensola prossimodorsale che quasi contatta l'ileo. Balaur presenta la stessa condizione di molti uccelli basali: nei dromaeosauridi con processo prossimodorsale, questo non è mai così prominente.
  14. Completa ossificazione del tibiotarso.
  15. Solco intercondilare esteso sul lato flessorio/posterodistale del tibiotarso.
  16. Estesa fusione prossimale del tarsometatarso.
  17. Prima falange del primo dito del piede lunga quanto la prima falange delle altre dita. 
  18. Primo ungueale del piede ampio almeno quanto gli altri ungueali.
  19. Falangi distali del piede allungate rispetto alle prossimali. Questo carattere è presente anche nei Microraptoria.
Tuttavia, alcuni caratteri di Balaur sono apparentemente in contrasto con un'eventuale affinità in Avialae:
  1. La scapola presenta una marcata curvatura mediale.
  2. Il radio non è più gracile dell'ulna.
  3. L'ulna è più gracile del tibiotarso.
  4. Margine distale dell'ulna convesso in vista posteriore (negli uccelli la convessità è presente in vista laterale).
  5. Primo metacarpale lungo oltre 40% del secondo (negli uccelli il primo metacarpale è molto più corto: interessante che nei confuciusornithidi il rapporto sia simile a Balaur).
  6. Primo dito della mano robusto.
  7. Primo metatarsale non ragguiunge la superficie distale del secondo e non permette opponibilità al primo dito.
Concludendo: Balaur è un paraviano molto aberrante, autapomorfico, con un mix veramente inusuale di caratteri da dromaeosauride e caratteri da uccello. Io preferisco non sostenere una di queste posizioni, dato che esse risultano ugualmente valide con leggere differenze di steps. In attesa di nuovi dati a favore o sfavore di una (o entrambe) le interpretazioni, penso sia saggio limitarsi a considerare questo theropode come PARAVES INCERTAE SEDIS.

Bibliografia:
Stephen L. Brusatte, Mátyás Vremir, Zoltán Csiki-Sava, Alan H. Turner, Akinobu Watanabe, Gregory M. Erickson, and Mark A. Norell (2013) The Osteology of Balaur bondoc, an Island-Dwelling Dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Romania. Bulletin of the American Museum of Natural History Number 374 :1-100.
Xu, X.; Zhao, Q.; Norell, M.; Sullivan, C.; Hone, D.; Erickson, G.; Wang, X.; Han, F. et al. (2009). A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chinese Science Bulletin 54 (3): 430–435.

19 commenti:

  1. coelophysis23/2/13 19:59

    dromaeosauridae is a bird with bird brain and straight teeth like a bird and teeth replacement like a bird wrist like a bird good arm movement. its not a dinosaurs dinosaurs have crocodilian type brain bad arm movement teeth replacement like a crocodilian very curve ziphodon teeth ziphodon came from sebecosuchia croc meaing dinosaurs teeth .give it up dinosaurs is just a prehistoric alligator both have sensory dot skin triceratops head skin croc belly skin secondary bony palate fuse skull and there claws match. spenosuchian protosuchian claws do not match and only won of them has bony palate none of them have secondary bony palate. and there nose is below there eyes a land animal feature. crocodilian came from spinosauridae please explain crocodilian two missing finger claws the only out come that it came from the dinosaurs and catcroc explain crocodilian evolution

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    1. The absence of unguals in both manual digits IV and V are archosaurian synapomorphies: they are shared by crocodylomorphs (including modern crocs), dinosaurs including ALL birds: this is among those features supporting the avian hand as I-II-III, exactly as in all archosaurs, from crocs to theropods. Only assuming that bird hands is made by digits I-II-III we could explain why the hands of Mesozoic birds retains three unguals. This fact is one of the most robust evidence against the hypothesis that bird hand is formed by II-III-IV because no archosaurs show a clawed fourth digit.
      Thanks for citing these important features supporting birds from dinosaurs.

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  2. coelophysis24/2/13 05:44

    the claw thing was not about the birds it was about the top candidate to turn into modern crocodilian sphenosuchian junggarsuchus protosuchian protosuchus there claws do not match spinosauridae do . i never herd that theory before about claws with birds and archosaurin i do not agree but nice to know .back to crocodilian missing finger claws clearly handicap design very poor design a very fast animal. a aquatic animal need grip in water also prehistoric croc also had same design on land they also need claws on land for grip the most land crocodilian dwarf caiman got rid of the web toe but did not grow there claws back but only crocodilian grow there back is catcroc dated 105 millon years ago land crocodilian dated 140 millon years ago and evolve many differant species aquatic crocodilian dated 150 million years ago modern crocodilian the 4th toe missing claw crocodilian dated 85 millon years ago if you have missing claws must have powerful finger and arms the won with the claws or have ancester with that design that is the theropod dinosaurs who can use ther arm sprawling fashion to the side evidence by fix elbow crouching fossil foot print row boat action but not like classic quadrupedal animal but enough assit bipedal attack simular like how croc use missing claws jump out of water to kill animal they turn missing claws into a aquatic feature and are very successful even today on land and water on land they probly use it like a cat retrack claws they allso use it to help in hunting that how you explain croc missing claws they have to learn design first so could not come from protosuchus sphenosuchian there claws do not match they had simular animal like crocodilian convergen to look like crocodilian archosaur and a lizard all had 5 finger claws and 5 toe claws protosuchian sphenosuchian could not learn that design because they aready clawed all there finger and toe and crocodilian finger are not web like dinosaurs there is no animal with that kind of design that crocodilian have the dinosaurs explaining is the only way crocodilian grow missing finger back after they evolve from spinosaurdae the catcroc evidence show they can do that its trait in crocodilian like big size in supercroc that look like dinosaurs like duckcroc mammal like teeth in prehistoric crocodilian very curve serrated edge teeth in prehistoric croc ,simple you have to explain crocodilian missing claw evolution first bfore you do any thing else. dinosaurs body plan is crocodilian success that why they were so successful

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    1. Guy, I'm writing like you: fuck the punctuation!
      Birds are dinosaurs bird skeleton shows at least 300 osteological features inherited with dinosaurs and in particular theropods crocodilians are more distantly related from both dinosaurs and birds dinosaurian synapomorphies present in birds and absent in crocs are the dentition restricted to the antorbital region the promaxillary and maxillary fenestration the nasal involved in the antorbital fossa the lacrimal dorsally expanded and contacting the frontal the elongate cervical vertabre with a sigmoid neck the pneumatic foramina in the cervicals dorsals sacrals and anterior caudals the strap-like scapula the deltopectoral crest quadrangular and more than one third the humerus the fused distal carpals 1 and 2 the loss of distal carpal 5 the loss of metacarpals IV and V the loss of manual digits IV and V the reduction in length of the first metacarpal the expanded sternum the furcula the reduced costal mobility suggesting a small rigid lung the elongate ilium with long preacetabular process the elongate and slender pubis the elongate ischium the inturned femur head the anterior trocanther the rounded femural condyles the cnemial crest on tibia the slender fibula appressed to the tibia the fibular crest on tibia the mesotarsal ankle with small calcaneum lacking calcaneal tuber the ascending process of astragalus the reduced metatarsal I the symmetric pes the reduction of metatarsal V. ALLA THESE FEATURES ARE IN BIRDS AND IN DINOSAURS AND ARE ABSENT IN ALL CROCS.
      Guy, learn anatomy before writing nonsense! And use that damned punctuation!
      THIS IS THE LAST TIME I ANSWER TO PEOPLE THAT DO NOT USE PUNCTUATION! ALL FUTURE COMMENTS WRITTEN WITHOUT PUNCTIATION WILL BE BANNED!

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  3. coelophysis25/2/13 13:28

    that the point i am trying to tell you about croc ankle if you saying protosuchian and crocodile are crocodilian because the way they walk and the gharial crocodilian is not a crocodilian because it does walk like them its only crocodilian can not do high walk or sprawl but clearly its a crocodilian not a protosuchian. plus protosuchian and sphenosuchian can not sprawl the ankle is not the same as crocodilian they just look simular. they can not walk like crocodilian too just like dinosaurs you are generalize crocodilian walk which is diverse that mistake you made the same misstake i made first thinking they could not be dinosaurs. gharial is the most aquatic of the crocodilian does not hunt on shoreline like croc and gator. you can see crocodilian evolve by life style we they eat and walk spinosauridae probly was a good hunter in water like the gharial but was bad shorline stealth ambush hunter with there arm can not rotate and there leg can not sprawl. protosuchian sphenosuchian are missing finger and have too many toe they are just convergen to look like crocodilian they are not related .spinosauridae is the perfect transition animal nose inline with there eyes clearly a aquatic feature long mouth secondary bony palate all predate extreme aquaticness see in today croc. and clearly is a dinosaurs coelophysis type of dinosaurs and clearly it more of land animal more like asian water monitor with long legs it most aquaticness of all the dinosaurs the hollow bones bones are not airsac its just to be faster like coelophysis only had them on there foot crocodilian do not have them that why they swallow stone help ballance in water dinosaurs was more of a land animal that why have hollow bone on there body .crocodilian pelvis is moble they have jount there help breathing a aquatic feature protosuchus sphenosuchus dinosaurs do not have it this show crocodilian is just a dinosaurs that evolve in water with extreme equatic lifestyle which most dinosaurs was more like tortoise and asian water monitor lifestyle. just like tortosie pond turtle sea turtle are in same group .prehistoric crocodilian had croc bums on there foot like dinosaurs short tail link with turtle crocodilian many feature share with turtle probly there closet reltive.the evidence is clear today that crocodilian and dinosaur are the same animal and they is no dinosaur just crocodilian. evidence was good in the past too croc missing claw spinosauradae fossil all are old. bird are not dinosaurs protoavis is before 4 finger no fuse furcula coelophysis and perching bird fossil foot print is in the same time as coelophysis there toe and finger do not match or match bipedal land evolution flight only could come from the trees flightless birds can not climb trees. fix femur a knee runner a bird knee not a dinosaurs knee.2 compsognathus type dinosaurs was found with hepatic piston a crocodilian feature and a diaghragm which bird do not have arm was all scale.the diaghragm exactly like those of alligator that share differant lifstyle won is bipedal other won is quadrupedal. . dinosaur could not climb tree that why they look like tuatara and crocodilian and have 2 row armo skin or more on there back classic cold blooded animal . lizard mostly have smood skin a tree climber.carnotuars type dinosaurs was found 2 rows armo or more on the neck so call hollow bone airsac dinosaurs clearly a cold blooded animal hollow bones are for speed.dinosaurs have missidentified for years like how sebecus croc was thought was a dinosaurs bfore found a complete fossil and some mammal they thought was mammal was really crocs scientist can not even tell if false gharial is a crocodile or it is a gharial now can see that crocodilian were diverse in the past and show fast diverse like dinosaurs some have monkey face short mouth even won look like a turtle shell.your are thinking in the old ways i thought you was a maverick you need a week of change.any way i thought i was banned long time ago you keep rewrite my post.

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  4. coelophsis25/2/13 14:15

    antorbital fenestra is extremely reduce in spinosauridae from the rest of theropod it is line for evolution to crocodilian exactly what evolutionist is looking for just like epiptergoid is not found in any modern crocodilian . but it is found in prehistoric crocodilian in all 3 main group of crocodilian but its reduce

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  5. Questo commento è stato eliminato dall'autore.

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  6. Scusate, secondo voi balaur bondoc cacciava Magyarosaurus dacus? (i cuccioli, non per forza gli adulti!)

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    1. Oh, con tutte le autapomorfie del Balaur penso che la faccenda paleo-ecologica sia ancor meno chiara della posizione filetica del taxon stesso! Comunque penso che nel suo paleo-ecosistema vi erano prede molto più agevoli dei Titanosauri (sebbene anch'essi di dimensioni ridotte a causa del nanismo insulare, basti pensare alla lunghezza stimata di Paludititan o di Magyarosaurus stesso), gli Ornithopodi, tra cui Telmatosaurus, o ancora più piccoli come i Rhabdodontidi dovevano essere prede molto più cacciate (presumibilmente) da questo interessantissimo Paraviale. E, comunque, non è detto che sia un carnivoro, o almeno, che non lo sia in modo così attivo come in altri Dromaeosauridi. La scoperta di un futuro cranio potrebbe rivelarci ancora molte ulteriori soprese al riguardo. Chissà, forse occupava una nicchia ecologica da Therizinosauride, o magari da uccello, come discusso in questo post. Purtroppo è difficile con un Theropode così inusuale e non conosciuto per caratteristiche craniali (e quindi dentali) ipotizzare quale fosse la sua alimentazione.

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    2. Non esiste la 'nicchia da Therizinosauride' nè 'da uccello'.
      Nessuno dei dinosauri elencati qui sopra è presente nella formazione di Balaur, quindi state divagando a vuoto su scenari di fantasia basati solo perché sono tutti taxa dal Maastichtiano della Romania, assumendo quindi che ciò sia condizione sufficiente alla loro coesistenza.
      Non mi risulta dalla letteratura che la Formazione Sampetru (da cui provengono gli ornithischi e i sauropodi menzionati) sia la Formazione 'Sebes' (nome non ufficiale) da cui proviene Balaur. Perciò, fino a che non è confermato, non ci sono motivi per speculare su queste associazioni.
      Non scrivete solo per scrivere, su cose che evidentemente non conoscete né comprendete, così per il gusto di lasciare un commento ad una domanda.

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    3. Grazie Danny! Sapete, curiosità!

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    4. Il mio tipo di risposta o di discorso era molto più "wikipedianesco", anche perchè non sono un paleontologo e non ho una laurea perciò tutto ciò che dico serve solo a farsi un'idea piuttosto approssimativa, è ovvio che molti dei termini che uso possano essere imprecisi o inappropriati. Comunque, da quanto sapevo io, tutti questi Dinosauri rumeni provenivano dalla cosiddetta "Hateg Island" a prescindere dalla formazione, perciò davo (erroneamente, da quanto ho capito) per scontato che fossero tutti Dinosauri coesistenti tra loro. Quelle su questa Hateg Island sono solo ipotesi personali, quella sul clade che ho menzionato nel post di Bauxitornis poteva avere qualche base concreta, questa no, l'ho detto subito, è impossibile determinare la dieta o la "nicchia" di un Theropode così autapomorfico del quale inoltre non si conoscono neanche i denti e il cranio.

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    5. Spero di non risultare offensivo, ma questo blog cerca di fare a meno di discorsi "wikipedianeschi", così come sulle ipotesi personali non ben supportate.
      Altrimenti, questo blog si riduce all'ennesimo forum in cui ognuno dice la sua opinione senza distinzione tra idee campate per aria e teorie ben fondate.

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    6. P.S.: Io rispondo in base alle mie conoscenze, ancora modeste. Spero che questo blog mi aiuti ad essere ancora più "esperto" in questo campo. Solitamente non commento per rispondere, ma per chiedere, perchè sono qui per IMPARARE, non certo per insegnare. In questo caso ero proprio convinto che i vari taxa coesistevano, perciò mi sono assunto questa responsabilità, ma la prossima volta presterò maggiore attenzione, oppure lascerò che sia il proprietario competente del blog a rispondere...

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    7. ops, scusa ho letto il tuo commento solo dopo aver messo il mio, comunque sono d'accordo, in questo caso non c'era alcuna base concreta era solo una pura opinione personale inutile (mera, come dici tu).

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    8. Anche io rispondo in base alle mie conoscenze. E proprio per questo, a volte evito di rispondere a domande per le quali non ha senso rispondere.

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    9. Capisco, diciamo che è un po' una mia "mania" quella di commentare piuttosto superfluamente tutti i post e tutte le domande, devo darmi una regolata. Comunque colgo l'occasione per chiedere una cosa: Dato che hai citato le due formazioni (Sampetru e 'Sebes') e detto che Balaur proviene dalla seconda, mentre gli erbivori dalla prima, anche i "Bradycnemidae" provengono dalla 'Sebes' oppure Balaur è l'unico Theropode finora conosciuto di quella formazione? E il termine Hateg Island che vuol dire? Sarebbe il gruppo in cui rientrano le due formazioni?

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    10. I bradycnemidi provengono dalla Sanpetru.
      La "Isola Hateg" è un'ipotesi paleogeografica.
      Le due formazioni, beh, sono formazioni geologiche, delle entità stratigrafiche.

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    11. Grazie e... provvederò a fare ordine nella mia mente.

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