20 giugno 2011

Costa o processo trasverso?

Vertebre caudali di Megaraptor - da SVPoW!
I termini sono gli strumenti del linguaggio scientifico. Occore che essi siano chiari e non ambigui. In particolare, nello scheletro si utilizza spesso lo stesso termine per definire parti di vertebre differenti. La "spina neurale" non è un'esclusiva della prima vertebra. Lo stesso termine si applica anche nelle vertebre successive, fino alla coda (fin dove la spina persiste). Perché chiamiamo con lo stesso nome strutture distinte, spesso poste dalla parte opposta del corpo una dall'altra? Perché riconosciamo che esse sono "variazioni sullo stesso tema". Tradotto in termini scientifici, le strutture sono "omologhi seriali", ovvero, "ripetizioni" di una stessa struttura. La colonna vertebrale è formata dalla ripetizione di vertebre, le quali, aldilà delle specifiche specializzazioni e regionalizzazioni, sono copie ripetute di una stessa struttura. Questa ripetizione prende il nome di "metameria". Gli animali più metamerici in assoluto sono gli anellidi (come il lombrico) e i miriapodi (come il millepiedi): in questi esseri, è evidente che il corpo è formato da una ripetizione seriale di una stessa struttura. A volte, questa evidente ripetizione di strutture è ambigua, e non è immediato il riconoscimento di "cosa" si stia ripetendo. Un caso significativo è dato della vertebre della coda dei rettili, ed in particolare, dei theropodi.

Almeno la prima parte della coda dei theropodi è formata da vertebre che presentano delle "alette" laterali che si proiettano dalla superficie del centro vertebrale o dell'arco neurale. Queste alette ricordano le proiezioni serialmente omologhe poste nella parte anteriore della colonna vertebrale, dove sono chiamate "diapofisi". Nella parte posteriore della colonna dorsale, le diapofisi si fondono ad un altro processo, la parapofisi. Tale fusione dei due elementi forma un unico elemento, detto "processo trasverso". La funzione di parapofisi e diapofisi (e del processo trasverso) è di articolare la vertebra con le coste. Tornando alle vertebre caudali, non tutti gli autori concordano su cosa siano le "alette". Ovvero, a cosa sono omologhe seriali: al processo trasverso o alla costa? Infatti, secondo alcuni autori, le "alette" sono coste caudali fuse alla vertebra. Secondo altri, le "alette" sono processi trasversi caudali. La questione è importante, almeno per chi, come me, vuole ricostruire la filogenesi dei theropodi sulla base di condivisione di caratteri derivati: se non so a cosa corrispondano le "alette" non posso affermare in modo chiaro le relazioni di omologia in queste strutture.
Fortunatamente, esiste un gruppo di theropodi che ci dà la probabile soluzione alla questione: gli abelisauroidi. Le vertebre caudali degli abelisauridi sono inusuali per la forma e sviluppo delle "alette" nelle vertebre caudali. Mentre negli altri theropodi le "alette" sono delle strutture rettangolari (in vista dorsale o ventrale) relativamente corte, negli abelisauridi queste sono molto allungate (spesso inclinate dorsalmente) ed espanse distalmente per formare delle forme vagamente "a scure" in vista dorsale o ventrale. Inoltre, la base delle "alette" mostra delle marcate lamine che le collegano al centro vertebrale (queste lamine sono presenti anche nei megalosauroidi e nei neovenatoridi). L'enigma delle "alette" è risolto in Aucasaurus: in questo taxon è presente una sutura tra la parte espansa delle alette ed il resto della struttura. Questa sutura suggerisce che l'aletta negli abelisauridi è formata da 2 strutture distinte: la parte mediale, fusa alla vertebra e dotata di lamine ventrali, e l'espansione distale. Appare evidente ora che la parte prossimale è omologa seriale al processo trasverso delle vertebre dorsali: entrambi infatti sono fusi alla vertebra e presentano lamine ventrali (dette centrodiapofiseali per omologia con il precursore principale del processo trasverso). E la parte distale? Dato che articola con la diapofisi, è una costa! Ciò è confermato dalla forma, che ricorda le espansioni delle coste sacrali. Un'ulteriore conferma è data da Masiakasaurus: esso non presenta l'espansione distale, tuttavia, la superficie laterale del processo trasverso presenta una chiara faccetta articolare con una costa, che forse in questo taxon era prettamente cartilaginea.
Concludendo, gli abelisauridi dimostrano che le "alette" delle vertebre caudali sono processi trasversi, e che le coste sono presenti solo come espansioni distali solamente in alcuni taxa.

2 commenti:

  1. Interesting idea, but don't basal diapsids like Petrolacosaurus show the entire caudal transverse process is a rib that is simply always fused to the centrum in dinosaurs? The laminae on some saurischian proximal caudals could just be a consequence of similarities in the position of the airsacs across vertebrae. And the odd abelisaur ossifications would be neomorphs, though perhaps sharing some developmental homology with uncinate processes, since these also attach to ribs.

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  2. Your interpretation is a good alternative. Nevertheless, I've noticed additional similarities between caudal transverse processes/ribs and dorsal transverse processes/diapophyses, at least in abelisauroids (they could be part of a future paper, so I prefer not to say more). It could be possible that at least theropods/abelisauroids caudals followed a different developmental process.

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