15 ottobre 2009

L'Evoluzione Modulare nei theropodi

Le recentissima pubblicazione di Darwinopterus (Lü et al., 2009) mi riporta alla mente uno dei concetti evoluzionistici più interessanti, almeno per chi, come me, studia il modo per ricostruire la macroevoluzione: l'evoluzione modulare, detta anche (a mio avviso impropriamente) evoluzione a mosaico. Il concetto di evoluzione modulare non è particolarmente difficile, ma, come spesso accade coi concetti "semplici", facilmente fraintendibile (dal profano) e difficilmente formalizzabile (dal ricercatore). Esso si riconduce ad uno dei fondamenti della Scienza, ovvero, il riduzionismo, ovvero, la possibilità di scomporre un oggetto complesso nelle sue componenti, in modo da analizzarle separatamente. L'evoluzione modulare è legata all'anatomia comparata: se un organismo è scomponibile in parti distinte, è plausibile ammettere che esse possano evolvere secondo tempi e modi parzialmente indipendenti tra loro. Il concetto di evoluzione modulare è quindi un modello interpretativo molto potente, se utilizzato con saggezza. Nel caso della paleontologia dei vertebrati, che opera prevalentemente con le ossa, l'identificazione di una modularità nell'evoluzione dello scheletro è relativamente semplice e poco ambigua: le ossa sono infatti unità discrete, facilmente separabili tra loro. Analogamente, insiemi di ossa correlate funzionalmente possono costituire moduli distinti, in grado di evolvere indipendentemente. Spero che questa introduzione non sia risultata troppo tecnica.
In ogni caso, esistono prove di evoluzione modulare nei theropodi? Ho buoni motivi per rispondere affermativamente, dato che ho dedicato almeno due anni su questo tema: infatti, buona parte della mia tesi di laurea, avente come oggetto la filogenesi dei coelurosauri, si era focalizzata nell'identificazione di moduli (da me chiamati "distretti morfofunzionali") dello scheletro dei coelurosauri e nella comparazione delle loro pseudo-filogenesi (in pratica, filogenesi basate solamente su caratteri di un singolo distretto).
Almeno nei coelurosauri, ma probabilmente in tutti i theropodi, è possibile identificare 5 moduli scheletrici: il cranio, la colonna presacrale, la regione pettorale, la regione caudofemorale (comprendente il cinto pelvico, la colonna sacrale, la coda ed il femore) ed una regione "tibiometatarsale". Probabilmente, gli ultimi due possono essere fusi in un singolo modulo, anche se, per esigenze della mia analisi, ho preferito mantenerli distinti.
Tornando al tema del post, esistono casi di evoluzione modulare nell'evoluzione dei theropodi "vistosi" come quello di Darwinopterus per gli pterosauri? Questi sono probabilmente i casi più interessanti:
- Il cranio dei tyrannosauroidi basali, come Guanlong e Dilong, è relativamente più "tyrannosauroide" rispetto al resto dello scheletro, che mantiene un bauplan "coeluride". Quindi, è probabile che l'evoluzione dello scheletro tyrannosauridae sia stata modulare.
- Analogamente, il cranio di Monolophosaurus è relativamente "allosauroide", mentre il resto dello scheletro è relativamente da "tetanuro basale". Anche questo caso indica una modularità nell'evoluzione dello scheletro allosauroide.
- L'arto anteriore di Jeholornis mostra numerose apomorfie degli aviali più derivati, mentre la regione caudofemorale è da paraviale basale. Ciò indica una modularità nell'evoluzione degli adattamenti al volo negli uccelli.

La lista probabilmente è più lunga. Tutti questi casi dimostrano che l'evoluzione, in questo caso nei theropodi, non fu mai un processo di trasformazione completa "olistica" e "essenzialista" delle anatomia (con graduale trasformazione, simile ad un "morphing", dell'intero corpo), bensì una sovrapposizione discontinua di strutture ipercomplesse e semi-indipendenti.

Bibliografia:
Lü, J., Unwin, D. M., Jin, X., Liu, Y. & Ji, Q. 2009. Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proceedings of the Royal Society B doi:10.1098/rspb.2009.1603.

2 commenti:

  1. i'm writing in english so that foreing readers can read this if they want...anyway..
    The evo-devo (evolutionary developmental biology) field, which tries to sort out the developmental bases of morphofunctional novelty "generation", may really have much to say about the co-occurrence of new structures and functions. This said, I'd be really keen of knowing whether such "modular evolution" is always an indicator of shared developmental mechanisms or if it can at times also actually reflect constrains on variability imposed by the "need" for "morphofunctional coherence" among module components. In other words, are module components coevolving because they basically share their developental history or is this (also) because of selection acting on module components in a similarly purifying way? Guess, as usual in biology, reality lies in between somewhere. (It is obvious that shared developmental mechanisms may themselves be shared because they've been selected to be shared; "alternatively" they may simply reflect the evolutionary history of the structures making up the module...let's think about cell types in different organs which [the cells] share functional features and development because they share a common cell type ancestor which populated a single tissue/organ and then diverged). Sorry about a possibly unclear comment...it's because of 15 hours in the lab...:)

    ciao

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  2. In palaeontology it is often difficult to recognise the "devo" side of the evo-devo.
    Given that "Evolution" is not a single "force" but a hierarchically complex of different systems that evolve following each its own mode (gene, individual, populations, species, clades), it is possible that both phenomena co-exist, at different levels of organisation.

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