21 luglio 2008

I teropodi più evoluti del Mesozoico

Abstract: Following the darwinian concept of “descent with modification”, I suggest that the most derived form of Mesozoic theropods was...

Il concetto di evoluzione biologica non è una prerogativa del pensiero darwiniano. Tuttavia, fu solo con l’opera del grande naturalista inglese (senza alcun dubbio il più grande naturalista di tutti i tempi, per la profondità del suo pensiero e per le enormi implicazioni che le sue opere hanno generato non soltanto nelle Scienze Naturali) che il concetto di “evoluto” acquisì una definizione chiara ed operativamente valutabile. Per Darwin, l’evoluzione è la produzione di una discendenza con modificazioni. Come vedete, il concetto non ha alcun “significato qualitativo”, non implica “miglioramento”, “progresso” o altri vaghi (e consolatori) concetti ideali. Se un oggetto produce una propria discendenza, la quale è significativamente differente dal progenitore, allora abbiamo avuto evoluzione. In senso darwiniano, l’evoluzione è quantificabile dal numero di modifiche che possiamo riconoscere in un discendente. Queste “modifiche” hanno un nome ben preciso, “apomorfie”, e sono la base delle analisi filogenetiche. La sistematica filogenetica, da questo punto di vista, è una procedura di misura dell’evoluzione pienamente darwiniana: tanto più un clade avrà acquisito apomorfie, tanto più sarà evoluta (=modificata) dalla condizione primitiva degli antenati.

Quali sono, sotto questa impostazione, i teropodi più evoluti?

Dato che i neorniti attuali hanno un vantaggio di 65 milioni di anni di tempo vissuto in più rispetto ai loro mitici cugini mesozoici, valuterò e comparerò tra loro solo le forme esistite nel Mesozoico, in particolare quelle del tardo Cretacico, che distano tutte circa 160 milioni di anni dal probabile “primo teropode”. Il risultato di un’analisi filogenetica come quella di Megamatrice potrebbe essere usata per determinare quali siano i teropodi “più evoluti”, perché può quantificare su un grafico la lunghezza di ciascuna linea evolutiva in rapporto al numero di modifiche apomorfiche avvenute lungo le linee. Tuttavia, come ho detto sopra, il “grado di evoluzione” è dato dal numero delle apomorfie, le quali si dividono in due categorie: apomorfie condivise tra due o più taxa (sinapomorfie) e apomorfie esclusive di un solo taxon (autapomorfie). Un’analisi filogenetica analizza principalmente le sinapomorfie: pertanto, se una linea è altamente apomorfica sulla base delle proprie peculiarità esclusive (le autapomorfie), il suo grado di evoluzione risulterà sottostimato nella visualizzazione del cladogramma.

Pertanto, il mio discorso sui teropodi più evoluti sarà più generale, e, pur tenendo in considerazione i risultati delle analisi filogenetiche, prenderà in considerazione anche le autapomorfie non evidenti immediatamente sui cladogrammi.

(Per la cronaca: il taxon in Megamatrice che risulta il più evoluto sulla base del numero di eventi evolutivi sinapomorfici che lo separano dalla base di Theropoda è l’insieme dei dromaeosaurinae più derivati: Luanhuanraptor, Atrociraptor, Achillobator, Dromaeosaurus e Utahraptor. Al secondo posto gli ornituri carinati: Ichthyornis e Neornithes).

Se prendiamo in considerazione tutte le apomorfie (sin- e aut-), quale gruppo si è allontanato maggiormente dalla primitiva condizione dei teropodi? Prima di tutto, vediamo com’è questa condizione primitiva.

Dato che non esiste consenso se Herrerasauridae sia un clade basale di teropodi o solamente di saurischi, considererò la condizione primitiva dei neoteropodi (coelophysidi + dilophosauridi + neoceratosauri + tetanuri). Questa condizione primitiva non era molto differente dalla morfologia di un coelophysidae (anche se, va ricordato, nessun coelophysidae in particolare può essere considerato un antenato di tutti i teropodi!): un carnivoro dalla morfologia agile e leggera, mano tetradattila con artigli ricurvi, ampia fenestratura antorbitale, numerosa dentatura finemente seghettata, bacino basso e probubico, coda estremamente allungata e irrigidita distalmente, piede funzionalmente tridattilo con primo dito ridotto che non partecipa al passo e non articola con la caviglia (quest’ultima nota sul piede è in effetti la “peculiarità” più nota dei teropodi).

Quale gruppo di teropodi si è “allontanato” maggiormente da questo modello anatomico? Il mio candidato ideale per la fascia di “Most Derived Mesozoic Theropod” è Therizinosauridae.

I Therizinosauridae hanno perso le caratteristiche descritte per il “teropode basale”, modificandole tutte: sono erbivori dalla morfologia graviportale, con mano tridattila ed artigli falciformi, ridotta fenestratura antorbitale, parziale perdita dei denti, con i restanti aventi un ridotto numero di ampi denticoli, bacino ampio e opistopubico, coda corta e poco irrigidita distalmente, piede funzionalmente tetradattilo con il primo dito robusto che partecipa al passo ed articola con la caviglia. La loro anatomia è talmente aberrante che solamente negli ultimi quindici anni sono stati riconosciuti come teropodi: precedentemente erano stati classificati come un gruppo imparentato con i sauropodomorfi basali, se non relitti di una fantomatica “transizione prosauropodi-ornistischi”. Le forme basali, come Falcarius e Beipiaosaurus, con la loro anatomia più “convenzionale” attestano l’origine maniraptoriana dei therizinosauri, ed evidenziano la grande evoluzione che ha portato alle specie più derivate.

Pertanto, Therizinosaurus ed i suoi cugini sono la forma più evoluta di teropode (ovvero la più modificata rispetto al più recente antenato comune di tutti i teropodi). Nell'immagine, ricostruzione composita di un therizinosauride basata sui taxa noti, ad opera di Marco Auditore.

Credo che, se accettate la concezione originaria, darwiniana, di “evoluto”, converrete con questa conclusione.

PS: probabilmente, se avessimo un miglior record fossile per i therizinosauri, questo risultato sarebbe emerso anche dall’analisi filogenetica (perché così facendo, molti caratteri che per ora sono autapomorfie di specifici generi probabilmente diventerebbero sinapomorfie utili da immettere nell’analisi). Speriamo che in futuro nuovi dati emergano dalle rocce...

PPS: se posso mettere un altro taxon a pari merito con Therizinosauridae, questo è Hesperornithes, gli unici dinosauri marini mesozoici!

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