16 agosto 2013

Quo Vadis, Megaraptor?

La posizione filogenetica di Megaraptor e dei suoi parenti prossimi (Megaraptora) in Tetanurae è controversa.
In 6 anni, essi sono stati interpretati come Allosauroidi (Smith et al. 2007, Benson et al. 2010, Carrano et al. 2012), Megalosauroidi (Smith et al. 2008) o Coelurosauri (Novas et al. 2013).
Le analisi a sostegno di queste interpretazioni differiscono per il numero dei taxa inclusi e per i caratteri, con le analisi più recenti che generalmente espandono il campionamento delle analisi precedenti. Megamatrice include la quasi totalità dei caratteri considerati (e quando non include alcuni caratteri, ciò perché il carattere è risultato non chiaro o ridondate rispetto ad altri) e tutti i taxa presi in considerazione. Ho quindi testato le differenti alternative filetiche per Megaraptora in una versione ridotta di Megamatrice (la versione "completa" è troppo ampia per dare risultati stabili nel breve tempo che voglio dedicare a questo post). Ho analizzato la distribuzione di 1301 caratteri informativi in 129 taxa (sopratutto, ma non solo, tetanuri non-maniraptoriformi).
L'analisi ha ottenuto come risultato più parsimonioso [L=6180 steps] che Megaraptora include (oltre a Megaraptor), Aerosteon, Orkoraptor, Australovenator e Fukuiraptor. Inoltre, altri due taxa, finora considerati, rispettivamente, un coelurosauro ed un allosauroide non-megaraptoriano, sono risultati membri basali di Megaraptora. Come scritto precedentemente, Megaraptora risulta quindi in Allosauroidea, e sister-taxon di Carcharodontosauridae (ma non di Neovenator).
Ho poi svolto dei test, per valutare quanti steps aggiuntivi occorrano a collocare Megaraptor (senza imporre vincoli di parentela sugli altri megaraptoriani) nelle altre posizioni discusse in letteratura.

Megaraptor in Megalosauroidea [topologia imposta: (((Megaraptor, Megalosaurus), Allosaurus, Archaeopteryx), Tawa, Herrerasaurus)]
Questo risultato è 13 steps più lungo rispetto alla parsimonia. Megaraptora include i taxa elencati prima, tranne l'allosauroide "inatteso", e Chilantaisaurus. Megaraptora risulta sister-taxon di Spinosauridae, mentre Ichthyovenator risulta sister-taxon di "Spinosauridae + Megaraptora".

Megaraptor in Coelurosauria [topologia imposta: (((Megaraptor, Archaeopteryx), Allosaurus, Megalosaurus), Tawa, Herrerasaurus)]
Questo risultato è 5 steps più lungo della parsimonia. Megaraptora include i taxa elencati prima, tranne l'allosauroide "inatteso", ma non include Chilantaisaurus. Megaraptora risulta sister-taxon del clade di tyrannosauroidi derivati comprendente Tyrannosauridae e Xiongguanlong (come ipotizzato da Novas et al. 2013).

La presenza di topologie non strettamente dicotomiche rende il risultato dei test di Templeton non chiaro, quindi non lo menziono. Grossolanamente, possiamo quindi considerare l'ipotesi megalosauroide come relativamente poco parsimoniosa, mentre quella coelurosauriana (che, in accordo con Novas et al. 2013, collocherebbe Megaraptora in Tyrannosauroidea) come una alternativa sub-ottimale, che potrebbe in futuro, grazie a nuove scoperte, anche diventare la più parsimoniosa.
Pertanto, sebbene il risultato attuale propenda per collocare Megaraptora in Allosauroidea (e Carcharodontosauria), la prudenza tenderebbe a limitarsi a definirli Neotetanurae sedis mutabilis.

Bibliografia:
Benson, R.B.J., Carrano, M.T., Brusatte, S.L., 2010. A new clade of archaic largebodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwissenschaften 97, 71-78.
Carrano, M.T., Benson, R.B.J., Sampson, S.D., 2012. The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Paleontology 10, 211-300.
Novas, F.E., et al., Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia, Cretaceous Research (2013), http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2013.04.001
Smith, N.D., Makovicky, P.J., Hammer, W.R., Currie, P.J., 2007. Osteology of Cryolophosaurus elliotti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zoological Journal of the Linnean Society 151, 377-421.
Smith, N.D., Makovicky, P.J., Agnolín, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F., Salisbury, S.W., 2008. A Megaraptor-like theropod (Dinosauria: Tetanurae) in Australia: support for faunal exchange across eastern and western Gondwana in the Mid-Cretaceous. Proceedings of the Royal Society of London 275, 2085-2090.

7 commenti:

  1. Una curiosità: Rapator è presente in Megamatrice? Se sì, in queste topologie risulta lontano da Megaraptora? (dato che non viene menzionato affatto in questo post)

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    1. L'OTU di Rapator risulta tassonomicamente equivalente ad un sottoinsieme di quelli di Megaraptor e Australovenator. La sua inclusione in analisi risulta mero rumore di fondo nel clade più inclusivo comprendente gli altri due OTUs.

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  2. Ciao Andrea, è davvero interessante questo particolare gruppo di teropodi cosi diversamente classificati! Volevo farti una domanda: nelle analisi filogenetiche citate è fatta una qualche analisi della distribuzione lungo il corpo dei caratteri che poi danno l'attribuzione ad un particolare clade, oltre al risultato su base numerica assoluta (ove vi sono più alternative circa simili)? Per esempio nel caso dei megaraptori, da quello che mi è parso di capire in una ipotetica sagoma stilizzata di teropode magari la maggior parte dei caratteri che danno l'attribuzione forzata in megalosauroidea cadrebbero nella regione delle braccia oppure quelli che danno tyrannosauroidea come alternativa si concentrano perlopiu' sul cranio.. se la distribuzione dei caratteri allosauroidi è più variegata sul corpo, sarebbe sensato pensare che le altre condizioni più localizzate per quanto forti possano essere solo convergenze evolutive? Mi dispiace di essere stato troppo tortuoso nella domanda ma non ho trovato frasi migliori..

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    1. Domanda interessante: è lo stessa domanda che mi posi io nella mia tesi di laurea, sebbene non per i megaraptori in Tetanurae ma per gli uccelli in Coelurosauria.
      Traducendola: se dividiamo i caratteri in moduli relativi a distretti anatomici, è possibile che la posizione dei Megaraptori sia influenzata da qualche modulo rispetto ad altri?
      Non ho controllato le sinapomorfie dei nodi, quindi dovrei verificare sui risultati.
      Tuttavia, anche nel caso che si osservi una preponderanza di regioni anatomiche in qualche nodo, dubito che il numero dei caratteri a sostegno di tale nodo sia abbastanza grande da avere una valenza statistica. Ovvero, se per esempio la posizione megalosauroide dei megaraptori fosse dovuta a 5 caratteri, di cui 3 del braccio, tale valore non è sufficientemente robusto per dire che ci sia una qualche "importanza " del braccio: 3 caratteri su 5 sono pochi per dire alcunché.
      A mio avviso, se due gruppi risultano imparentati solo per una sola zona anatomica (per esempio, solo il braccio e nessuna altra parte dello scheletro), è più forte il sospetto che siano simili solo per convergenza (hanno evoluto braccia simili in adattamento a funzioni simili), mentre se i caratteri sono distribuiti uniformemente nel corpo ritengo meno plausibile che ci sia stata una convergenza (e che quindi le somiglianze siano dovute ad accumulo casuale di tratti simili), e che quindi le somiglianze siano dovute effettivamente a parentela.
      Va detto che gli stessi caratteri possono influenzare posizioni alternative (ad esempio, vari caratteri del cranio, delle vertebre e del piede che legano i Megaraptori ai Carcharodontosauridi sono gli stessi che legano i Magaraptori ai Tyrannosauridi): per questo, più che la mera lista dei caratteri in comune è rilevante la distribuzione totale dei caratteri nell'intero albero.

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  3. Did you include the new tarsal data for Australovenator from White et al. 2013?

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  4. One of the theoretical basal members of Megaraptora is Siamotyrannus?

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