15 dicembre 2011

De Raptoribus (Fowler et al. 2011)


Preannunciato dal precendente post...
Il comportamento predatorio dei Dromaeosauridae ha suscitato interesse e suggestioni. Molte ipotesi sono state formulate, ma spesso su basi poco testabili e molto speculative. Un nuovo studio propone un'interpretazione originale che ha il pregio di essere robusta sul piano delle evidenze e generare conseguenze interessanti a livello generale.
Fowler et al. (2011) applicano il modello RPR (acronimo inglese per il comportamento di Contenimento della Preda da parte dei Rapaci), dagli stessi autori studiato negli accipitridi attuali (falchi e aquile), ai Deinonychosauria. La base per tale comparazione è il fatto che in analogia con i deinonychosauri, gli accipitridi presentano il secondo dito del piede armato di un ungueale più grande e falciforme rispetto alle altre dita. Pertanto, notano gli autori, le similitudini morfologiche possono implicare similitudini funzionali. Due tipi di piede (e si presume di ecologia) sono presenti nei deinonychosauri: i Troodontidae hanno metatarsi allungati e arctometatarsali, falangi con ridotti ginglimi (solchi sagittali nelle faccette articolari che dirigono il moto solo sul piano sagittale) e secondo ungueale relativamente ridotto. Gli Eudromaeosauria mostrano metatarsi corti e compatti, primo dito meno mobile rispetto ai Troodontidi, ma ginglimi sviluppati in tutte le falangi e un secondo ungueale ipertrofico. Le differenze morfologiche suggeriscono uno stile più cursorio e prede più ridotte nei Troodontidi, mentre uno stile da predatore d'agguato e prede relativamente più grandi nei Dromaeosauridi. L'applicazione del comportamento RPR in questi theropodi implica che la preda era immobilizzata e ghermita dai piedi, con l'artiglio del secondo dito che letteralmente arpionava la preda. L'osservazione di come i rapaci attuali si comportino durante la predazione ha inoltre interessanti conseguenze evolutive. Dato che i piedi sono solidali con la preda in quanto la ghermiscono, per mantenersi in equilibrio il rapace effettua con le ali degli "sbattimenti stabilizzanti". Questo movimento è una forma incipiente di volo battuto e può costituire un precursore del vero battito alare. Pertanto, ipotizzare la presenza dello sbattimento alare anche nei paraviani mesozoici permetterebbe di colmere il gap evolutivo tra i veri volatori aviani e i maniraptori incapaci di volare: lo sbattimento stabilizzante infatti non è altro che la funzione efficace della famosa "mezza ala" citata dagli anti-evoluzionisti come paradosso insolvibile dal darwinismo, ma che invece non è altro che un exaptation perfettamente coerente con la teoria evolutiva.
Concludendo, lo studio di Fowler et al. (2011) rappresenta un'interpretazione interessante ed innovativa che ha il pregio di avere un fondamento empirico e comparativo e di generare soluzioni generali evoluzionistiche.

Bibliografia:
Fowler DW, Freedman EA, Scannella JB, Kambic RE (2011) The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds. PLoS ONE 6(12):e28964. doi:10.1371/journal.pone.0028964

13 commenti:

  1. Ricerca interessante ed originale.

    Però l'autore, insistendo sull'analogia del RPR dei rapaci con quello di dromeosauridae dimentica una cosa importante, arrivando alla conclusione che questi utlimi postessero mangiare solo animali di talgia più piccola di loro.

    L'anatomia dei rapaci è infatti molto condizionata della esigenze del volo.
    Le loro prede devono essere più leggere di loro non perché non sarebbero in grado di abbattere animali molto più grandi, ma perché non sono in grado di difenderli e rivendicarli contro i predatori terrestri.
    Quindi devono o mangiarli subito, o portarli via, in volo.

    Non credo sia un caso se la maggior parte dei rapaci giganti viventi ed estinti si sia sviluppato in ambienti insulari, come le Filippine e la Nuova Zelanza.

    Non sono un grande osservatore di uccelli, ma sono uno storico, con un minimo di esperienza sulla cultura dei ceti egemoni dei rinascimento.
    In questo ambiente uno degli "sport" più praticati era la falconeria.

    In questi manuali spesso sono presenti dei disegni omologhi a quelli utilizzati per descrivere il RPR.

    Tra le prede consigliate nella ricca manualistica cinquecentesca per l'aquila reale (che al massimo raggiunge i 6 kg) troviamo i lupi (poco meno di 40 kg) le linci (sempre sotto i 25 kg) e le volpi (meno di 10, ma raramente sotto i 6 se adulte).

    Questo tipo di caccia (aquila contro lupo) è tutt'ora praticata in asia centrale e Mongolia, associata anche alla caccia all'antilope saiga (che può superare i 50 kg, ma in genere ne pesa molti meno).

    Si noti che l'aquila non può essere "addomesticata" come un vero animale domestico, perché è e resta un animale selvatico.
    Il falconiere può solo rendere usuale un comportamento inusuale, anche in natura l'aquila può abbattere animali di 50 kg, (cioè 10 volte il suo peso!), ma di norma non lo fa perché non saprebbe cosa farsene.

    Se i rapaci attuali non si dedicano alla "brontofagia" non lo fanno per limiti della loro anatomia, ma per cause ecologice di altro tipo.

    Rapprotando questo ragionamento ai dromeosauridi ecco spiegati i dinosauri combattenti.

    Valerio.

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  2. Ciao Andrea!

    ti riporto la stessa domanda che ho fatto poco fa ad Alessandro Carpana.

    Quello che volevo capire (da "profano") è se è plausibile che i dromeosauridi usassero il loro artiglio sia per la funzione appena descritta (cioè da quanto ho capito in poche parole per "immobilizzare" la preda) sia, eventualmente, per pugnalarla.

    in questo famosissimo fossile

    http://www.dinotoyblog.com/wp-content/uploads/2010/09/FightVelo-pht-l.jpg

    infatti mi pare che il velociraptor tenda a pugnalare il collo del protoceratops ma non capisco se l'abbia fatto di proposito oppure come tentativo estremo per divincolarsi dall'avversario.
    Preciso poi che l'idea dell'artiglio-pugnale l'ho sentita in un documentario ma non so quanto affidabile sia :) .

    PS: mi potresti spiegare in poche parole cos'è l'ipertrofia? ho provato a guardare la spiegazione su wikipedia ma ammetto di non averci capito moltissimo.

    Ti ringrazio fin da subito per la tua eventuale risposta.

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  3. Valerio, gli autori discutono in breve sulla brontofagia e la ritengono poco probabile o comunque poco praticata. Concordo con te che i Dinosauri Combattenti mostrano un caso di (potenziale) brontofagia. Tuttavia, alla luce del fatto che il secondo sito con Deinonychus e Tenontosaurus abbia molti erbivori mi fa concludere che morirono per cause naturali e non per predazione e che i theropodi approfittarono delle carcasse. Quindi, lo stesso discorso può valere per il primo sito, e quindi non occorre invocare Brontofagia.
    Maicol, non penso che "pugnalare" sia una delle funzioni dell'artiglio dei dromaeosauridi: un pugnale è dritto, non falciforme.
    "Ipertofia" vuol dire di dimensioni molto grandi rispetto alla media, molto sviluppato.

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  4. Resta il fatto che gli accipitridi, se utilizzati come modello, attraverso il RPR, dei comportamenti predatori di alcuni teropodi, dimostrano la possibilità di dominare prede molto più grosse e pesanti.

    Di fatto le aquile sono tra i rarissimi animali attuali, fatte le debite proporzioni, con comportamenti di caccia "brontofagi".

    Nessun lupo attaccherebbe mai, nemmeno in coppia, un animale 10 volte più pesante.
    Men che meno un predatore (anche perchè non mi vengono in mente molti predatori di più di 400 kg, giusto l'orso bianco).

    Per chi non è impressionabile, e non è disgustato da vedere uomini che utilizzano animali per uccidere altri animali:

    http://www.youtube.com/watch?v=5wwvPLPntZk&feature=endscreen&NR=1

    Questo, prima di vederlo, pensava accadesse solo nei sogni dei novellatori quattro-cinquecenteschi, stile racconti dei pescatori. Insomma nei manuali si parlava anche di caccia agli ungulati, ma mi sembrava leggendario.

    http://www.youtube.com/watch?v=TtSqxnNQiDI&NR=1&feature=endscreen

    http://www.youtube.com/watch?v=dKlUSxgge3o

    P.S.
    Aquila di Haast peso massimo stimato 15 kg, Moa medio (Emeus crasso) peso massimo stimato 230 kg, rapporto di circa 1:15.

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  5. p.p.s
    Peso Velociraptor ipotizzabile in circa 15 kg, peso Protoceratops ipotizzabile in circa 180 kg, rapporto 1: 12
    Entro il range del possibile, sebbene alto.

    Tenontosaurus (adulto) peso ipotizzabile come superiore a 1500 kg, Deinonychus peso ipotizzabile come meno di 70 kg, il rapporto è di 1:21/ 1:22 circa, decisamente eccessivo.
    L'ipotesi "carcasse spolpate" viene confermata in un confronto attualistico.

    Valerio

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  6. Valerio, non si ragiona così... la tua è un'ipersemplificazione.
    Occorrono evidenze dirette e non rapporti tra STIME di due individui ideali rapportate ad un parametro analogo esso stesso basato su dati non scientifici.

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  7. Infatti non voleva essere un vero ragionamento, ma il post scriptum ad un ragionamento, poi, occupandomi d'altro, oltre l'iper semplificazione difficilmente riesco ad andare.

    Il vero punto che pongo è che Fowler et al. nella loro ricerca, interessantissima per molti motivi (a cominciare dall'aver ricostruito una possibile traiettoria evolutiva per le ali, il che da sola vale un "bravo!"), sottovalutino o non valutino correttamente le possibilità di predazione (o meglio l'RPR, secondo l'ossessione anglosassone per le sigle) dei grossi rapaci, in particolare le aquile.

    Ed in base a questa sottovalutazione tendano ad escludere comportamenti "brontofagi".

    Che invece non solo resterebbero possibili, ma usando le aquile come analogo attuale di eudromaeosauria, ad introducendo anche i tipi di predazione inusuali in natura (e per questo, evidentemente, esclusi dalla campionatura dei dati) diventerebbero addirittura più probabili.

    Poi non faccio questo ragionamento perchè sono un dinomaniaco a cui piace l'idea di un Utharaptor che attacca Gozzila e lo mangia. Lungi da me. Non credo di aver mai amato la paleontologia cercandovi il fantasy, e se anche fosse stato così questo blog mi ha curato.

    Non ho "bisogno" del dromeosauro "potente e figo".

    Faccio questo raginamento perché, secondo quel poco che conosco di falconeria, quella ricerca evita di confrontarsi con l'interezza di un dato, e quindi non risulta così completa come potrebbe essere.

    Insomma pensare che le aquile predino o possano predare esclusivamente animali di peso inferiore è falso, un luogo comune ascentifico, come dire che le iene mangiano carogne e i leoni cacciano solo prede vive.

    Valerio

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  8. Ops, questa mattina in pausa pranzo avevo letto evidentemente in maniera troppo distratta Fowler et al, ma mi ero perso giusto quello che mi servita: "Exceptionally large prey immobilisation strategy".

    Ora spero di aver già argomentato abbastanza contro: "Published accounts of this rare (indeed, disputed) behaviour are anecdotal" riferito all'attacco dell'aquila su grosse prede.

    Sulle conclusioni: "We do not exclude the possibility that Deinonychus and other dromaeosaurids may have successfully attacked prey much larger than themselves, but their anatomy suggests that, as with all known tetrapod predators, they mostly preyed upon animals smaller than themselves."
    Non posso non essere daccordo, almeno in linea di massima.

    Comunque se ho capito bene queste predazioni su animali di grossa taglia, posto che vengano considerate non "anetoddiche e disputate" non sono considerate RPR a tutti gli effiti.
    A me, cosi ad occhio, questo esclusione non sembre così giustificata, visto che il modello (anche nei video che ho postato), mi sembra grossomodo lo stesso.
    Però sono un profano.

    Purtroppo i video di plus one il mio portatile non li apre, e così non posso confrontarli.
    Tra l'altro riguardano degli sparvieri, non delle aquile.

    Valerio

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  9. Gabriele Panizza15/12/11 21:44

    Buongiorno. Visto che si tratta di parlare di specie viventi, forse posso intervenire sperando di non essere troppo banale: Credo che l'intento scientifico del paragone offerto dai ricercatori si possa situare in una ricerca di analogie sul piano della morfologia funzionale di specie diverse, evolutivamente collegate, ricercando qualche tratto comune che possa aprire uno spiraglio sulla comprensione di tratti comportamentali di specie perdute. Il fascino dei Dromeosauri a mio avviso, sta nel fatto che sono sorprendenti, risultanti così simili e così diversi dagli uccelli, e per questo così affascinanti. Il comportamento predatorio, l'evoluzione della funzione, si estrinseca nelle strategie di predazione adottate. Tali strategie avvantaggiano la specie che le adotta, e possono essere attuate in diversi modi. Le aquile spessissimo predano animali più pesanti, ad es. giovani ungulati, semplicemente artigliandoli e scaraventandoli nei burroni, non potendoli trasportare). Il falco pellegrino uccide con l'impatto in velocità utilizzando appunto l'artiglio del secondo dito iperesteso (guarda un po'). L'afferrare per gli uccelli è però l'unico modo di infierire sulla preda, dato che il fatto di artigliare (stringere il piede) è anche un riflesso obbligato per anatomia, come lo stare appollaiati sui rami: le dita si piegano senza sforzo muscolare. La potenza della stretta è notevole e persistente (provate a staccare il piede di una cincia dal vostro dito, pensando alla presa di un'aquila) ovvero: molta potenza con poco sforzo. Un Dromeosauro poteva fare altrettanto? probabilmente no, a meno che non dormisse sui rami. Nel senso che la funzione degli artigli poteva essere in parte simile alla presa di un uccello, ma non completamente. Secondo me il discorso della taglia della preda è poco influente, nel senso che il predatore poteva avvantaggiarsi di fattori ambientali favorevoli (come ho detto tempo fa sui dinosauri combattenti) o della caccia in gruppo, ed avere una vasto range di prede (l'aquila in natura spazia dalla marmotta al giovane camoscio). Sicuramente è molto interessante comparare le analogie anatomiche e funzionali, dato che effettivamente il piede di un Dromeosauro costituiva l'arma fatale. Che la morte della preda arrivasse subitanea per stretta con taglio e inserimento dell'artiglio in punti vitali è probabilissimo, per le piccole prede. Che però il predatore fosse in grado di mantenere una stretta prolungata su una preda di una certa dimensione che si divincola, come fanno i falchi o le aquile, è un'altra cosa - tra l'altro i rapaci spesso spezzano col becco le vertebre cervicali della preda, ma non so se il morso di un Dromeosauro fosse cos' potente. Probabilmente il predatore estinto doveva attaccare con molta forza e con sicurezza nei punti vitali, come fa il lupo mordendo alla gola, bilanciandosi nel modo descritto, ma magari colpendo più volte con strette simili a quelle dei rapaci, avendo artigli così simili. Grazie per la pazienza, questo blog è meraviglioso (l'ho già detto).

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  10. Gabriele Panizza ha lasciato questo messaggio che però non compare nel blog ma solo nella mia casella emai. Per ovviare lo incollo qui.
    Andrea Cau

    "Buongiorno. Visto che si tratta di parlare di specie viventi, forse posso intervenire sperando di non essere troppo banale: Credo che l'intento scientifico del paragone offerto dai ricercatori si possa situare in una ricerca di analogie sul piano della morfologia funzionale di specie diverse, evolutivamente collegate, ricercando qualche tratto comune che possa aprire uno spiraglio sulla comprensione di tratti comportamentali di specie perdute. Il fascino dei Dromeosauri a mio avviso, sta nel fatto che sono sorprendenti, risultanti così simili e così diversi dagli uccelli, e per questo così affascinanti. Il comportamento predatorio, l'evoluzione della funzione, si estrinseca nelle strategie di predazione adottate. Tali strategie avvantaggiano la specie che le adotta, e possono essere attuate in diversi modi. Le aquile spessissimo predano animali più pesanti, ad es. giovani ungulati, semplicemente artigliandoli e scaraventandoli nei burroni, non potendoli trasportare). Il falco pellegrino uccide con l'impatto in velocità utilizzando appunto l'artiglio del secondo dito iperesteso (guarda un po'). L'afferrare per gli uccelli è però l'unico modo di infierire sulla preda, dato che il fatto di artigliare (stringere il piede) è anche un riflesso obbligato per anatomia, come lo stare appollaiati sui rami: le dita si piegano senza sforzo muscolare. La potenza della stretta è notevole e persistente (provate a staccare il piede di una cincia dal vostro dito, pensando alla presa di un'aquila) ovvero: molta potenza con poco sforzo. Un Dromeosauro poteva fare altrettanto? probabilmente no, a meno che non dormisse sui rami. Nel senso che la funzione degli artigli poteva essere in parte simile alla presa di un uccello, ma non completamente. Secondo me il discorso della taglia della preda è poco influente, nel senso che il predatore poteva avvantaggiarsi di fattori ambientali favorevoli (come ho detto tempo fa sui dinosauri combattenti) o della caccia in gruppo, ed avere una vasto range di prede (l'aquila in natura spazia dalla marmotta al giovane camoscio). Sicuramente è molto interessante comparare le analogie anatomiche e funzionali, dato che effettivamente il piede di un Dromeosauro costituiva l'arma fatale. Che la morte della preda arrivasse subitanea per stretta con taglio e inserimento dell'artiglio in punti vitali è probabilissimo, per le piccole prede. Che però il predatore fosse in grado di mantenere una stretta prolungata su una preda di una certa dimensione che si divincola, come fanno i falchi o le aquile, è un'altra cosa - tra l'altro i rapaci spesso spezzano col becco le vertebre cervicali della preda, ma non so se il morso di un Dromeosauro fosse cos' potente. Probabilmente il predatore estinto doveva attaccare con molta forza e con sicurezza nei punti vitali, come fa il lupo mordendo alla gola, bilanciandosi nel modo descritto, ma magari colpendo più volte con strette simili a quelle dei rapaci, avendo artigli così simili. Grazie per la pazienza, questo blog è meraviglioso (l'ho già detto)."

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  11. It sounds inefficient for large-bodied, large-skulled species. Forgive the awkward way I put it but isn't there a theory that evolution quickly dispenses with what it doesn't need?


    Paul W.

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  12. Occhio alla svista: la famiglia degli accipitridi non comprende i falchi.

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  13. Anonimo, non intendevo la famiglia Accipitridae ma gli accipitridi sensu lato, ovvero "i rapaci".

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