Borogovia Reloaded

Un Borogovia dà ad un giovane Tarbosaurus una lezione che non dimenticherà facilmente. Opera di Edyta Felcyn-Kowalska, basata su ardite speculazioni del vostro blogger* (credit: E. Felcyn-Kowalska, D. Madzia).

Più di 12 anni fa, scrissi un post su un theropode che mi ha sempre intrigato molto, Borogovia gracilicrus, dalla Formazione Nemegt del sud della Mongolia. Intrigato perché Borogovia è bizzarro e frammentario, quindi enigmatico. Intrigato perché è uno dei piccoli grandi tesori delle mitiche spedizioni polacco-mongole di mezzo secolo fa.

Dato che l'olotipo di Borogovia è conservato a Varsavia, nella medesima collezione che comprende Hulsanpes, taxon che ridescrissi alcuni anni fa assieme a Daniel Madzia, era inevitabile che parlassi con Daniel anche della possibilità di visionare e rivalutare Borogovia. Dopo la descrizione originaria del 1987 da parte della Osmólska, nessuno aveva rimesso mano sul materiale, e non esisteva finora una analisi quantitativa rivolta esplicitamente a testare le affinità di questo enigmatico theropode. Alla luce della enorme quantità di nuovi maniraptori scoperti negli ultimi 30 anni, ho pensato fosse il caso di scrivere uno studio sul fossile, che integrasse la descrizione originaria del 1987, in particolare analizzandolo filogeneticamente per cercare di dare una interpretazione delle sue bizzarre caratteristiche. Inoltre, era ancora irrisolta la questione se Borogovia fosse o no un taxon distinto da un altro troodontide del Nemegt, Zanabazar. 

[Notare che in caso di sinonimia tra B. gracilicrus e Z. junior, il genere Borogovia - del 1987 - vince sul genere Zanabazar - del 2009 -, mentre la specie junior - del 1974 - vince sulla specie gracilicrus - del 1987 -: c'è quindi un potenziale groviglio tassonomico che merita di essere risolto: se i due fossero sinonimi, dovremmo usare la combinazione "Borogovia junior"]

Esce oggi un articolo** che ho scritto con Daniel Madzia (Cau e Madzia, 2021) dove analizziamo Borogovia, soffermandoci sugli elementi filogeneticamente significativi, illustriamo per la prima volta a colori e nel dettaglio gli elementi più importanti del fossile, e ne testiamo le affinità evolutive. In pratica, questo articolo si propone di risolvere i punti che avevo sollevato nel mio post del 2009.

Innanzitutto, il nostro studio conferma che Borogovia è distinto da Tochisaurus (altro troodontide del Nemegt), come già notato da precedenti autori, ma soprattutto, dimostra che esso è distinguibile anche da Zanabazar. Tre elementi della morfologia dell'astragalo lo differenziano da Zanabazar, e due elementi della morfologia del metatarso lo differenziano da Tochisaurus. Inoltre, l'analisi filogenetica che abbiamo sviluppato mostra che i tre taxa non risultano sister-taxa. Borogovia risulta in tutte le differenti analisi (svolte tarando il peso implicito dei caratteri in modo differente in funzione della omoplasia) un membro di Troodontidae, in particolare interno alla linea che conduce a Troodontinae, di cui potrebbe essere il sister taxon. A questo proposito, abbiamo testato, per la prima volta, lo status dell'olotipo di Troodon formosus (un dente) per stabilire in modo non-ambiguo se il gruppo dei "troodonti" meriti di avere il nome ancorato a quel dente (ovvero, Troodontidae): l'analisi ha dato esito positivo. Ciò significa che indipendentemente dal destino del nome Troodon rispetto ad altri taxa nordamericani, quel clade merita quel nome.

Le nostre analisi confermano pienamente l'interpretazione generale della Osmólska su questo troodontide, come forma "aberrante" all'interno del clade. Dato che nello studio del 1987 si analizza anche la questione della omologia o meno del secondo dito falciforme di troodontidi e dromaeosauridi, abbiamo testato l'evoluzione di questo adattamento nei paraviani e lungo la linea che conduce a Borogovia.

In particolare, abbiamo analizzato la peculiare morfologia del secondo dito del piede di Borogovia, che si differenza da quella degli altri troodontidi nel non presentare l'ungueale "falciforme" tipico di dromaeosauridi e troodontidi. Abbiamo inoltre introdotto il termine "condizione falciforana" per indicare il secondo dito del piede modificato per portare l'artiglio falciforme. 

Notare che "falciforan condition" non è un sinonimo di "sickle-clawed", termine usato per riferirsi a quei taxa dotati della condizione falciforana, né a "sickle-claw", che si riferisce alla peculiare forma dell'unguale in questi taxa. La condizione falciforana è una morfologia più complessa della semplice presenza di un ungueale falciforme nel secondo dito del piede, e coinvolge una decina di elementi anatomici a livello del secondo metatarsale e di tutte e tre le falangi del secondo dito. 

Piede di Deinonychus in vista mediale (da Ostrom, 1969), con indicati gli elementi che formano la condizione falciforana "completa".

La nostra analisi dimostra che Borogovia non è del tutto privo della condizione falciforana (nonostante sia privo dell'ungueale falciforme: notate quindi come i due termini non siano sinonimi), ma che piuttosto deve essere interpretato come portatore di una modificazione della condizione falciforana "classica" presente negli altri troodontidi. La condizione "post-falciforana" di Borogovia potrebbe essere legata a specializzazioni locomotorie ed alimentari, ma ciò richiederà la scoperta di nuovi resti di questo dinosauro, in particolare resti del cranio.

Ringrazio Daniel per l'ennesima collaborazione, ed Edyta Felcyn-Kowalska per aver così egregiamente illustrato la mia speculazione di dare a Borogovia una parvenza "da casuario arrabbiato".

Note

* Una nota sull'immagine che apre il post: si tratta di una speculazione puramente ipotetica su un comportamento difensivo di Borogovia, capace di scalciare contro eventuali aggressori. L'ipotesi è puramente speculativa, non basandosi su alcuna evidenza diretta né su analisi biomeccaniche. 

** Questo è il Contributo Numero 3 (dopo Halszkaraptor e Hulsanpes) della mia "serie osmolskiana", con la quale rendo omaggio postumo alla grande paleontologa polacca scomparsa nel 2008.

Chiosa personale

Il 6 Dicembre è davvero la "mia" giornata paleontologica. Il 6 dicembre 2014 ero nel sud tunisino e partecipai alla scoperta di Machimosaurus rex. Il 6 dicembre 2017 pubblicai Halszkaraptor. Ed oggi aggiungo un altro episodio paleontologico alla lista dei miei "sei di dicembre".

Bibiliografia:

Cau A., Madzia D. 2021 - The phylogenetic affinities and morphological peculiarities of the bird-like dinosaur Borogovia gracilicrus from the Upper Cretaceous of Mongolia. PeerJ  9-e12640: 1-25. http://doi.org/10.7717/peerj.12640.  

Osmólska H. 1987 - Borogovia gracilicrus gen. et sp. n. a new troodontid dinosaur from the Late Cretaceous of Mongolia. Acta Palaeont. Polonica 32:133-150.

Ostrom J.H. 1969 - Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of Montana. Peabody Museum of Natural History Bulletin 30:1-165.