Pterosauri e Teropodi: non solo interazioni con gli uccelli

In attesa di pubblicare il post che ho accennato ieri, voliamo un pò in alto...
In genere, il principale argomento che si discute riguardo l'interazione tra teropodi e pterosauri è la presunta (e vaga) idea di una forma di competizione tra pterosauri e aviali durante il Cretacico. Dato che il record fossile di entrambi i gruppi è fortemente condizionato dalla tafonomia, io nutro dubbi che le nostre attuali conoscenza sulla diversificazione dei due taxa siano sufficientemente robuste da permetterci di speculare alcunché di profondo sulle interazioni macroevolutive tra questi cladi di arcosauri volanti. In questo post sarò più modesto, e parlerò delle interazioni individuali accertate tra un teropode ed uno pterosauro.
I casi più sicuri sono due.
Currie & Jacobsen (1995) descrivono i resti di uno pterosauro azhdarchide subadulto di grande taglia dal Cretacico Superiore canadese (probabilmente attribuibile ad un giovane Quetzalcoatlus) recante solchi di denti teropodi all'estremità di una tibia. La presenza di un frammento di dente teropode ancora conficcato conferma l'interpretazione dei solchi e permette l'identificazione dell'autore: un Dromaeosauridae di grado dentale velociraptorino, probabilmente, data la localizzazione geografica e cronologica, Saurornitholestes. Dato che l'apertura alare dello pterosauro in questione è di circa 6 metri, contro i 2 di lunghezza totale di Saurornitholestes, l'interpretazione più probabile è che il teropode non abbia ucciso lo pterosauro, ma si sia limitato a nutrirsi della carcassa. Aspetto interessante, il frammento di dente, rimasto conficcato per oltre 70 milioni di anni, ci induce a interpretare le pareti delle ossa degli pterosauri come estremamente compatte e robuste, difficili da scalfire, a differenza dell'interno delle ossa, cavo e trabecolato.
Il secondo caso, descritto da Buffetaut et al. (2004), risale al Cretacico Inferiore del Brasile. Una serie articolata di tre cervicali di pterosauro dalla Formazione Santana presenta un dente di spinosaurino (probabilmente riconducibile a Irritator) conficcato nell'arco neurale di una delle tre vertebre. Anche in questo caso, appare evidente che le ossa degli pterosauri avessero pareti straordinariamente compatte, che costringevano i teropodi a esercitare morsi con pressioni così elevate da provocare non solo la rottura del dente (fenomeno relativamente frequente in animali a sostituzioni dentarie multiple) ma persino l'incastro permanente di parti dei denti nelle ossa. Non sappiamo se lo pterosauro fu ucciso dal teropode, oppure, come è probabile nel caso di Currie & Jacobsen (1995), se anche questo fu un caso di saprofagia.

Bibliografia:
Buffetaut E., Martill D. & Escuillié F., 2004 - Pterosaurs as part of a spinosaur diet. Nature 430:33.
Currie P.J. & Jacobsen A.R., 1995 - An azhdarchid pterosaur eaten by a velociraptorine theropod. Canadian Journal of Earth Sciences 32: 922-925.

Coming Soon: fin all'origine di Arctometatarsalia... molto più di quanto possiate pensare!

Cari lettori, è in arrivo un post veramente speciale, che troverete sicuramente molto interessante.
Credo che per apprezzarlo nel pieno, vi converrà fare un veloce ripasso sull'arctometatarso (cliccate sul titolo del post).

Restate in attesa...
Prossimamente, su Theropoda!

Indovina Chi... 27

In difesa della "nuova" paleontologia dei dinosauri

Purtroppo, in Italia persiste una cattiva tradizione di disfattismo autolesionista e di risentimento verso ciò che è nuovo e innovativo. Tale tendenza, che degenera nella polemica sterile, nella mistificazione e nella distorsione dei fatti, finisce col produrre disaffezione tra gli appassionati e chiusura ed oscurantismo. Io non appartengo a questa fazione, che biasimo e contrasto. Ammetto che la carriera paleontologica dei vertebrati in Italia è difficile, ma non impossibile. Pertanto, attaccare pretestuosamente le opere ed i metodi di chi produce eccellente ricerca mi pare solo un modo sublimato di dare sfogo al risentimento tipicamente provinciale di certi italiani incapaci di vedere in sé stessi le cause del proprio insuccesso. Chi vi parla non è membro di alcuna elite accademica o istituzionale, quindi non può essere accusato di difendere corporazioni o gruppi di potere: io non sono stipendiato da alcuna università o museo, ma collaboro attivamente con chiunque mi permetta di fare ricerca e di esprimere le mie capacità. In qualità di libero ricercatore, sento il dovere di difendere la disciplina che amo e studio, la paleontologia dei dinosauri, dalle accuse ingiustificate e pretestuose che purtroppo vedo circolare tra alcuni miei connazionali.

In rete circolano affermazioni sull’attuale tendenza della ricerca paleontologica internazionale che reputo false e diseducative, vere e proprie mistificazioni della realtà. Tali dicerie si possono riassumere in questa falsità:

“Negli ultimi quindici anni la paleontologia dei dinosauri è diventata solamente “cladistica”, abuso del computer e sensazionalismo sterile, mentre la “vera” paleontologia, di stampo fisiologico, funzionale e ecologico, è disprezzata e non è più valorizzata”.

Non mi interessa citare gli autori di tali dicerie, mi basta controbattere le loro dichiarazioni prive di fondamento e basate sul continuo rimasticare di luoghi comuni e vaghezze, con i fatti, citando la copiosa letteratura degli ultimi quindici anni che questi autoproclamati difensori della “vera paleontologia” probabilmente non conoscono, né hanno mai letto.

Prima di fare ciò, faccio notare che molte delle false accuse rivolte alla sistematica filogenetica (la “cladistica”) sono assolutamente ingiustificate, dato che essa non è “statistica” che riduce tutto a numeri, bensì è un metodo scientificamente valido di utilizzare una procedura formalizzata per descrivere l’evoluzione darwiniana e che si avvale, come tutta la scienza attuale, della potenza del calcolo elettronico per simulare processi la cui complessità non è facilmente elaborabile dalla mente umana. Come tutte le applicazioni mature del calcolo elettronico all’evoluzione, anche le elaborazioni della sistematica filogenetica sono sempre vincolate alla mente del paleontologo, alla sua capacità critica di valutare qualitativamente i risultati quantitativi delle elaborazioni. Temo che chi critica la cladistica spesso non abbia mai letto nel dettaglio un vero articolo di analisi filogenetica (a questo proposito, per chi è appassionato di dinosauri, consiglio vivamente, come esempi istruttivi, le opere di Wilson, 2002, sui sauropodi; Senter, 2007, sui celurosauri; e Butler et al., 2007, sugli ornitischi).

Accusare la sistematica filogenetica di essere abusata significa non aver capito che il primo passo (ma non l'ultimo, né il solo) per la comprensione di un animale estinto è la sua collocazione filogenetica: senza una precisa determinazione delle sue affinità evolutive, qualsiasi argomento stratigrafico, ecologico e funzionale risulta privo di solide fondamenta. Ciò è ovvio per chi comprende che la paleontologia dei vertebrati è una scienza evoluzionista, e che l’evoluzione ha senso solo alla luce di un modello filogenetico (non a caso, l’unica illustrazione presente ne “L’Origine delle Specie” di Darwin è un diagramma filogenetico). Paradossalmente, anche chi critica le analisi filogenetiche ricorre inevitabilmente a loro ogni qual volta cita anche solo vagamente lo status tassonomico di un fossile.

Ad ogni modo, la lista che segue in fondo (che è solo la punta dell'iceberg scientifico prodotto negli ultimi 15 anni, molte altre citazioni bibliografiche le trovate nei miei post a tema non prettamente filogenetico) dimostra che la letteratura recente non è solo “cladistica”, ma è ricca di nuovi studi di ecologia, fisiologia, biomeccanica e analisi morfo-funzionale. Ciò non stupisce chi, come me, non ha pregiudizi o risentimenti verso discipline o ricercatori: la paleontologia è una sola, ed ogni settore, per quanto particolare, fa sempre riferimento a tutti gli altri. Quindi, accusare la paleontologia dei dinosauri dell’ultimo quindicennio di essere “degenerata” e “asservita” ad un fantomatico “dogma cladistico” (dogma che esiste solo nella mente di chi non ha capito affatto la natura pienamente scientifica della sistematica filogenetica) è pretestuoso, falso e fortemente diseducativo.

I Terribili Dromeosauri Volanti dallo Spazio Esterno

Senza dubbio, la scoperta di Microraptor gui (Xu et al., 2004), un probabile sinonimo di M. zhaoianus che conserva tracce dell’intero piumaggio (Senter et al., 2004), ha rivoluzionato la nostra visione sull’origine degli uccelli, e, parallelamente, sull’evoluzione del volo nei teropodi. La caratteristica più spettacolare di questo piccolo teropode è la presenza di un completo set di lunghe penne “remiganti” sulla tibia e sul metatarso, un attributo mai osservato in un uccello. Quale era la funzione di un simile piumaggio? Microraptor volava? Se sì, come?

La prima indicazione di una funzione aerodinamica nel piumaggio di Microraptor viene dalla forma delle penne. Negli uccelli si osservano due forme di penne remiganti (quelle dell’ala): quelle simmetriche, aventi il rachide perfettamente al centro della penna, e quelle asimmetriche, aventi il rachide più vicino al margine di attacco della penna (il margine di attacco è quello che fende l’aria durante il volo). Studi aerodinamici e comparativi indicano che il vessillo asimmetrico è un adattamento al volo, che produce una penna con un profilo alare capace di generare una portanza. Pertanto, la presenza di penne con vessillo asimmetrico è un’indicazione di capacità aerodinamiche. A differenza di altri teropodi pennuti, come Caudipteryx, le penne remiganti primarie (attaccate alla mano) e metatarsali di Microraptor hanno un vessillo asimmetrico, e, pertanto, erano dotate di proprietà aerodinamiche (Xu et al., 2004). Ulteriore prova di capacità aerodinamiche in Microraptor è la presenza di un ciuffo di penne alulari sul primo dito della mano: negli uccelli attuali, queste penne, manovrate dal primo dito, fungono da regolatori del flusso dell’aria durante le manovre di volo a bassa velocità (Sanz et al., 2002).

La presenza di una funzione aerodinamica nel piumaggio di Microraptor ha sollevato la questione di come l’animale si spostasse in aria. Quasi universalmente è riconosciuto che questo teropode non praticava volo battuto, bensì planato. Effettivamente, è probabile (Senter, 2006) che solo gli ornithothoracini (euorniti e enantiorniti) presentano un’anatomia a livello del braccio e del cinto pettorale compatibile con un volo battuto: pertanto, Microraptor, al pari di Confuciusornis, Archaeopteryx e Jeholornis, doveva essere prettamente un planatore.

La prima ipotesi sull’uso delle penne metatarsali in Microraptor ipotizzò che l’animale aprisse lateralmente le gambe (abducendole fino a porle parallele alle ali anteriori) così da produrre una superficie alare doppia di quella concessa dalle sole ali anteriori (Xu et al., 2004). Tuttavia, tale ipotesi è in contrasto sia con l’anatomia ossea di questo teropode che con le caratteristiche aerodinamiche del suo piumaggio. Il femore dei teropodi non può abdurre con un angolo maggiore di 30°, a meno di non dislocare completamente l’osso dalla sua articolazione con il bacino. Pertanto, è impossibile che Microraptor aprisse le gambe nella maniera suggerita da Xu et al. (2004). Una tale postura, in ogni caso, porterebbe le penne metatarsali ad avere il margine di attacco del vessillo asimmetrico delle penne perpendicolare al flusso dell’aria: ciò non produrrebbe alcun vantaggio aerodinamico. Tale inefficienza aerodinamica persiste anche nell’ipotesi che Microraptor mantenesse le gambe nella normale postura dei teropodi ma avesse i piedi distesi ventralmente. Pertanto, se ammettiamo una funzione aerodinamica nelle penne metatarsali di Microraptor, è necessario articolare il piede in modo che il bordo di attacco delle penne sia efficace, ma senza produrre posture incompatibili con l’anatomia scheletrica del teropode.

Una soluzione è stata proposta da Chatterjee & Templin (2007): disponendo il piede parallelamente al suolo, rivolto anteriormente, le penne metatarsali, che sono inserite lateralmente al piede, formano una superficie alare parallela a quella degli arti anteriori, posta caudo-ventralmente a quella. Questa postura è compatibile con le articolazioni della gamba del teropode e dispone il bordo di attacco dell’ala esattamente contro il flusso d’aria. Simulazioni di volo mostrano che Microraptor poteva usare questa postura per planare da un punto elevato (come un albero alto una trentina di metri), calare di quota fino ad una quindicina di metri e sfruttare la velocità acquisita per risalire planando fino ad un’altezza di venti metri dal suolo (ad esempio, atterrando su un altro albero). La morfologia delle mani e dei piedi è compatibile con un simile stile di vita arboricolo (Xu et al., 2004).

Pertanto, Microraptor potrebbe essere stato un analogo biologico degli aerei biplani.

Un ultimo aspetto della questione del volo nei dromeosauridi basali è dato dalla coda. Il piumaggio caudale di Microraptor è presente solamente nella metà terminale della coda, dove forma una losanga romboidale di penne. Questa morfologia caudale è straordinariamente simile alla coda di alcuni pterosauri basali di grado ranforincoide. Aspetto molto interessante, Ostrom (1969) descrivendo la coda di Deinonychus, notò che la guaina di tendini iper-allungati che circonda le vertebre caudali è presente in natura solo in un altro caso: negli pterosauri ranforincoidi. Tale analogia, apparentemente dovuta ad una vaga convergenza verso funzioni stabilizzatrici, diventa ancora più marcata ora che conosciamo la disposizione del piumaggio caudale di Microraptor. Ora, è evidente che la coda di Microraptor doveva avere non solo una forma da “ranforinco”, ma anche una funzione aerodinamica simile.

A questo punto, sorge una domanda molto affascinante: la coda dei dromeosauridi derivati (quelli “classici”, come Velociraptor e Deinonychus) così anomala per predatori terricoli proprio perché simile a quella dei ranforinchi, fu un carattere evolutosi prima per il volo planato (nei paraviali basali come Archaeopteryx, Jeholornis e Microraptor) e poi riutilizzata secondariamente per permettere una maggiore agilità in predatori tornati ad essere esclusivamente di terra?

Si ritorna alla questione sollevata da Paul: i grandi dromeosauri discendono da forme capaci di volare? Oppure Microraptor fu solo un caso speciale, una linea arboricola di dromeosauride che assomigliò solo per convergenza ai primi aviali? Queste sono domande filogenetiche, che richiedono analisi di dettaglio su numerosi caratteri, non solo quelli legati al volo...

Bibliografia:

Chatterjee S. & Templin R. J., 2007. Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui. Proceedings of the National Academy of Science of the USA, 104: 1576-1580.

Ostrom, J. H. 1969. Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. Peabody Museum of Natural History Bulletin 30: 1–165.

Sanz, J., B. P. Pérez-Moreno, L. M. Chiappe, & A. D. Buscalioni. 2002. The birds from the Lower Cretaceous of Las Hoyas (province of Cuenca, Spain); pp. 209–229 in L. M. Chiappe and L. M. Witmer (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of the Dinosaurs. University of California Press, Berkeley.

Senter, P. 2006. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeontologica Polonica 51 (2): 305–313.

Senter, P. Barsbold, R., Britt, B. B. & Burnham, D. A. 2004. Systematics and evolution of Dromaeosauridae. Bulletin of Gunma Natural History Museum 8: 1–20.

Xu, X., Z. Zhou, X. Wang, X. Kuang, F. Zhang, & X. Du. 2003. Four winged dinosaurs from China. Nature 421:335–340.

Mark Norell a Napoli

Purtroppo non ho avuto la possibilità di recarmi a Napoli per assistere alla conferenza di M. Norell del Museo Americano di Storia Naturale di New York. Se qualcuno ha immagini o informazioni relative all'evento e volesse inviarmele, può scrivere a cauand@gmail.com.
Grazie

Faccia a faccia con Tyrannosaurus

Gli organi sensoriali hanno scarsissime possibilità di fossilizzare. Nondimeno, è possibile ricostruire alcuni tratti del sistema sensoriale dei taxa estinti sulla base delle evidenze ossee e delle inferenze filogenetiche.
Spiego la seconda, per non propagare malintesi. L'inferenza filogenetica (il protocollo chiamato "Phylogenetic Bracketing", o PB) ci dice che i caratteri diffusi nella serie dei parenti attuali delle forme fossili devono essere assunti come più probabile ricostruzione per i fossili. Ovviamente, tale inferenza non deve entrare in conflitto con eventuali dati diretti del fossile. Ad esempio: la maggioranza degli uccelli e dei rettili attuali non ha guance carnose a ricoprimento dell'apparato masticatore. Pertanto, l'inferenza filogenetica indurrebbe a non ricostruire guance nei dinosauri. Nondimeno, l'apparato masticatore degli ornitischi genasauri ha una morfologia che può essere interpretata come supporto per un qualche tipo di guancia carnosa, pertanto, affermare che gli ornithischi non avessero guance basandosi esclusivamente sul PB è, a mio avviso, affrettato e prematuro. Al contrario, il PB ci indica che i padiglioni auricolari non esistono tra i sauropsidi (rettili e uccelli), pertanto, data l'assenza di alcun tratto osseo a sostegno di tali appendici carnose, un'ipotesi sull'esistenza di padiglioni auricolari nei dinosauri è molto poco plausibile (ed, in effetti, non mi pare sia mai stata proposta: l'ho citata qui per fare un esempio chiaro di come operi correttamente il PB).
Tornando al sistema sensoriale, in questo post parlerò della vista nei teropodi, e di quello che può essere ricostruito scientificamente in proposito.
Partendo dal PB, deduciamo che l'ipotesi più plausibile è che i dinosauri avessero una percezione dei colori molto più raffinata della nostra. Ciò perché tutti i sauropsidi attuali dispongono di 4 tipi distinti di coni (recettori della retina che permettono la visione a colori). Per contro, tutti i mammiferi, ad eccezione dei primati, hanno solo 2 tipi di coni (nei primati come noi si è evoluto un terzo tipo di cono, il quale non è omologo a uno dei due in più presenti nei sauropsidi, bensì deriva dalla mutazione di uno dei due preesistenti in tutti i mammiferi): è probabile che tale scarsa capacità di discriminazione cromatica nei mammiferi sia l'effetto di un lungo "collo di bottiglia" ecologico avvenuto durante la loro storia evolutiva (ovvero, sulla base della loro anatomia, si presume che per 2/3 della loro storia i mammiferi furono principalmente degli animali notturni, con raffinati sistemi uditivi, ma che perdettero buona parte delle capacità visive dei loro antenati permo-triassici prettamente diurni).
Tornando ai dinosauri, è probabile che ad una raffinata capacità di visione cromatica corrispondesse, come nei sauropsidi attuali, uno sfoggio di pelli variamente colorate e di vistose elaborazioni corporee.
Cosa possiamo dire della visione dei teropodi basandoci sulle anatomie ossee? Un aspetto che può essere ricostruito è il grado di visione binoculare. La visione binoculare deriva dal grado di sovrapposizione dei campi visivi dei due occhi. La visione binoculare permette di percepire la tridimensionalità dello spazio senza alcun movimento relativo della testa, inoltre è fondamentale per le forme cursorie che si spostano velocemente e per i predatori, in particolare nei casi di prede fortemente criptiche con l'ambiente (solo una visione tridimensionale permette di distinguere un animale mimetizzato dallo sfondo che lo occulta). Quindi, il grado di visione binoculare è un ulteriore indicatore di eventuali adattamenti predatori o cursori in animali fossili.
Stevens (2005) ha ricostruito il grado di visione binoculare di alcuni teropodi. Utilizzando crani articolati e modelli ricostruiti, egli ha utilizzato le metodologie ottiche e oculistiche per determinare il grado di visione binoculare e per inferire l'acutezza visiva (quest'ultima assumendo in base al PB un grado di visione pari a quello di rettili e uccelli attuali).
I risultati sono molto interessanti.
Il grado di visione binoculare negli allosauroidi Allosaurus e Carcharodontosaurus è analogo a quello dei coccodrilli. Ciò è dovuto principalmente alla forma del cranio, che non permette un amplissimo grado di sovrapposizione dei campi visivi.
In tutti i celurosauri studiati si osserva invece un grado di visione binoculare analogo a quello degli uccelli predatori attuali. In particolare, i paraviali, come Troodon e Velociraptor, e i tyrannosauridi hanno lo stesso livello di binocularità presente in gufi e falchi.
Aspetto molto interessante, appare evidente che lungo l'evoluzione dei tyrannosauridi si sviluppi un grado sempre più grande di visione binoculare. Comparato ad Albertosaurus, Tyrannosaurus ha occhi molto distanziati e fortemente frontali (diretti anteriormente), nonché un muso più basso, che produce un minore ingombro visivo della regione antorbitale rispetto ai due occhi.
L'evoluzione di una visione binoculare avanzata nei celurosauri (ed in particolare nei tyrannosauri) è in linea con ciò che abbiamo visto a proposito dell'arctometatarso: incremento delle capacità predatorie e cursorie, e capacità di poter occupare e controllare areali di foraggiamento ben più ampi rispetto ad altri tipi di teropodi. Tale tendenza raggiunge l'apice proprio nei tyrannosauridi, i principali predatori arctometatarsali laurasiatici.
Stevens (2005) fa notare che l'estrema capacità binoculare, sommata alle grandi dimensioni della retina (con bulbi oculari stimati di 14 cm di diametro), alla distanza relativa dei due occhi (che amplia la parallasse del campo visivo e quindi la distanza massima di percezione di oggetti), unita alla presenza di ben 4 tipi di coni (tipica di tutti i sauropsidi) rende Tyrannosaurus l'animale con il miglior senso della vista di tutta la Storia Naturale, capace di una definizione del dettaglio, valutazione delle distanze e percezione cromatica per noi impossibile senza supporti tecnologici.

Bibliografia:
Stevens K., 2005 - Binocular vision in theropod dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology, 25: 321-330.

Abbracci Allosauroidi

Si specula sovente sulla funzione degli arti anteriori dei teropodi. Purtroppo, spesso ciò è fatto focalizzandosi solamente su una o poche caratteristiche. Curvature di unguali o lunghezza dell’arto sono aspetti significativi, ma se presi singolarmente sono alquanto sterili nel ricostruire plausibilmente abitudini e comportamenti. L’analisi di un sistema nella sua completezza ha l’apparente svantaggio di richiedere molto più tempo e dati di un’analisi di dettagli, ed in effetti è maggiormente soggetta alla propagazione dell’errore o a vincoli fittizi derivanti da una sottostima delle variabili in gioco, specialmente se il sistema è formalizzato per una simulazione computerizzata. Un’analisi di sistema effettuata su esemplari reali è fortemente significativa, in quanto permette di manipolare tridimensionalmente le anatomie, per testare direttamente le ipotesi funzionali. Ho accennato a questo approccio nella settimana arctometatarsale: esso è il tema del post di oggi, riguardante il grado di mobilità dell’arto anteriore degli allosauroidi (Senter & Robins, 2005).

Senter & Robins (2005) utilizzano un esemplare completo di arto anteriore di Acrocanthosaurus per determinarne sperimentalmente i gradi e gli angoli di mobilità a livello di tutte le articolazioni (alla spalla, al gomito, ai polsi e in tutte le dita). Tali angoli, derivanti dalla manipolazione diretta delle ossa lungo le superfici articolari, determinano uno spazio massimo teorico di mobilità dell’arto, dato che, in vita, cartilagini, muscoli e legamenti dovevano ridurre in parte tali angoli sperimentati sulle sole ossa. Il risultato è molto interessante, dato che ci permette di scartare varie ipotesi funzionali, in quanto incompatibili con il risultato sperimentale.

La figura mostra i massimi gradi di escursione craniale, caudale, ventrale e laterale dell’arto anteriore, ai rispettivi massimi di estensione o flessione compatibili con le varie posizioni.

L’omero può arretrare fin quasi a porsi orizzontale con la spalla, ma non può raggiungere una simile inclinazione quando si proietta lateralmente. Inoltre, il suo massimo di escursione craniale non va oltre il livello della spalla.

L’avambraccio si avvicina alla massima estensione rispetto all’omero quando questo è proiettato ventralmente, e può flettersi fino a formare un angolo retto con l’omero.

A dispetto di quanto si è soliti pensare (basandosi su vecchie ricostruzioni o su certe immagini computerizzate, come ad esempio in “Jurassic Park”) l’avambraccio non è in grado di effettuare movimenti di pronazione e supinazione, dato che radio ed ulna agiscono come un rigido complesso funzionale: dimenticatevi le posture con i palmi rivolti a terra o all’indietro: nei teropodi la mano è rivolta medialmente, verso il corpo (ciò accade anche negli uccelli, sebbene ciò non appaia ad un esame grossolano, dato che lo spostamento dorsale dell’articolazione della spalla rispetto alla primitiva posizione lateroventrale ha portato il palmo della mano ad essere rivolto ventralmente). Anche il movimento a livello del polso è relativamente ridotto. Al contrario, nei teropodi non-celurosauri è presente un’elevata mobilità a livello di metacarpali e falangi. Come detto, i palmi sono rivolti medialmente, verso la gabbia toracica, ed il moto delle dita è prettamente trasversale (parallelo al terreno). Tutte e tre le dita sono capaci di estrema estensione rispetto al dorso della mano. Nella fase di flessione, le prime due dita convergono, mentre movimenti di abduzione e adduzione (allontanamento o avvicinamento all’asse principale della mano) sono possibili solo al terzo dito. Il primo unguale della mano, il più grande e robusto, è permanentemente esteso rispetto alla falange che lo porta: di fatto, le due falangi sono immobili una rispetto all’altra, così che il primo dito si muove solamente a livello dell’ampia articolazione con il metacarpale.

Come interpretare funzionalmente questi risultati?

Appare evidente che con un tale range di mobilità (vedere immagine) la funzione di presa e manipolazione della preda è a carico principalmente della testa. Ciò è fortemente avvalorato da caratteristiche della colonna cervicale e del cranio, la prima molto mobile grazie alla condizione opistocelica dei suoi centri e per lo sviluppo di prominenti processi neurali per l’inserzione muscolare, la seconda chiaramente specializzata alla predazione. Dimentichiamoci quindi scene di allosauroidi che squarciano i fianchi dei sauropodi a colpi di artigli: per fare ciò, il teropode avrebbe dovuto stare a cavalcioni sul dorso della preda!

Sebbene abbia un ridotto margine di escursione, l’arto anteriore è pienamente funzionale, pertanto doveva essere impiegato nella cattura e manipolazione delle prede (a differenza di quanto invece appare in abelisauridi e tyrannosauridi, nei quali è probabile un uso esclusivo della testa come organo predatore): ciò ci porta a ipotizzare che esso fosse usato per coadiuvare l’azione della testa nella cattura di prede di taglia medio-piccola, che potevano essere afferrate con la testa e poi sospinte verso gli arti anteriori. In effetti, la presenza del robusto primo unguale, permanentemente esteso e probabilmente armato di un lungo astuccio corneo, indica una possibile funzione “a pugnale” della mano: questa poteva entrare in azione solo dopo che la preda veniva afferrata con la bocca e trascinata a livello del petto del teropode.

Gli animali sono sistemi integrati: per quanto sia necessaria un’analisi riduzionista delle singole parti per comprendere il tutto, è pur sempre la totalità che esiste, funziona ed evolve. A questo proposito, è interessante osservare come il sistema intergato testa&collo-braccio che abbiamo osservato nei tetanuri basali (in particolare allosauroidi) si trasformi nell’evoluzione dei celurosauri. Ma di tutto questo, vi parlerò in un altro post.

Bibliografia:

Senter P. & Robins J.H., 2005 - Range of motion in the forelimb of the theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis, and implications for predatory behaviour. J. Zool., Lond. 266, 307–318

Indovina Chi... 26

Facile...

Addio, o grande rettile occidentale; salve, o cacciatore del Dorset!

Per contribuire allo sviluppo della nostra amata paleontologia dei teropodi, non sempre è necessario allestire grandiose spedizioni per esotiche lande disabitate. Spesso, basta riaprire cassetti dimenticati nei musei, e dare un’occhiata al materiale raccolto in passato. Non immaginate quante belle cose sono immagazzinate nei musei a prendere la polvere perché nessuno può (o vuole) occuparsene! Spesso stanno là, dimenticate per decenni, in attesa che una nuova generazione di volenterosi paleontologi decida di mettere in ordine le collezioni raccolte nelle ere passate, quelle, per intenderci, degli elfi paleontologi e degli orchi tassonomi...

Forse è un segno dei tempi, dato che sta accadendo contemporaneamente a Parigi, New York, Londra, e non solo...

Uno di questi intrepidi volenterosi è Roger Benson, che sta facendo un’eccellente opera di revisione dei vari tetanuri basali di grado megalosauride sparsi per Laurasia scoperti prima del 1980 (quando la paleontologia descrittiva e tassonomica era più grossolana dell’attuale e tendeva a mettere tutti i taxa frammentari o basali in categorie monofileticamente all’acqua di rose, col risultato di sottostimare la reale diversità di quei taxa), e che ringrazio per avermi inviato l’articolo di cui sto per parlare.

Il suo ultimo lavoro (Benson, 2008) ha comportato la ridescrizione di “Megalosaurus” hesperis (Waldman, 1974), il “megalosauro occidentale”. La preparazione definitiva del fossile ha permesso di evidenziarne le caratteristiche distintive, e di determinare che rispetto ad altri tetanuri esso non ha alcuna particolare affinità con Megalosaurus bucklandii. Tale ipotesi era già stata intuita precedentemente, al punto che era diventata prassi di mettere le virgolette al genere di Megalosaurus hesperis, per rimarcare che probabilmente tale specie non apparteneva al genere Megalosaurus. Pertanto, forte della ridescrizione e diagnosi, Benson ha rimosso M. hesperis da Megalosaurus, ed ha istituito il nuovo genere Duriavenator, letteralmente, “il cacciatore del Dorset”.

Duriavenator è un teropode molto interessante dal punto di vista stratigrafico. Esso proviene dal Bajociano Superiore (metà del Giurassico Medio) dell’Inghilterra, e condivide con il suo conterraneo Magnosaurus nethercombensis, lo status del più antico tetanuro noto attualmente. Ad oggi, non esistono tracce di tetanuri più antichi del Giurassico Medio: tuttavia, la presenza di due generi distinti in una stessa località, Magnosaurus e Duriavenator, implica che un qualche grado di differenziazione filetica dentro Tetanurae doveva essere presente già nel Giurassico Medio. Ciò è avvalorato anche dalla presenza nel Giurassico Inferiore di un rappresentante di Ceratosauria (il sister-group di Tetanurae), ovvero Berberosaurus: la presenza di un ceratosauro implica, proprio in base alla definizione filogenetica dei due cladi, la contemporanea esistenza di almeno una linea di tetanuro.

Attualmente, i dati ricavabili dai resti noti di Duriavenator e Magnosaurus indicano che sono entrambi più strettamente imparentati con Eustreptospondylus e Torvosaurus rispetto agli allosauroidi e i celurosauri: ciò implica che, sebbene non se ne conoscano ancora tracce fossili, è molto probabile che membri basali di Allosauroidea e Coelurosauria fossero già presenti nel Bajociano.

Bibliografia:

Benson R.B.J., 2008 - A redescription of 'Megalosaurus' hesperis (Dinosauria, Theropoda) from the

Inferior Oolite (Bajocian, Middle Jurassic) of Dorset, United Kingdom. Zootaxa 1931, 57-67.

Waldman M.,1974 - Megalosaurids from the Bajocian (Middle Jurassic) of Dorset. Palaeontology 17, 325–340.

Misteriosi Giganti del Sahara - Seconda Puntata: E se Spinosaurus non esistesse (così come lo pensiamo)?

Non smetterò mai di ripetere questa somma verità, unica cura contro le delusioni ingenue: i dinosauri mesozoici non sono dei “fatti”, ma solo delle interpretazioni di dati paleontologici. Ciò è tanto più vero quanto più il dinosauro in questione è basato su resti frammentari.

Il deserto è luogo in cui è facile perdersi, e nel quale è facile cadere vittima di ammalianti miraggi. Nel post precedente ho accennato al fatto che l’attribuzione di parti disarticolate ad una specie (in quel caso a Bahariasaurus ingens) può rivelarsi fonte di errori capaci di trascinarsi anche per molti decenni. Purtroppo, le ipotesi tassonomiche hanno una natura asimmetrica: se un’ipotesi è valida, prima o poi salterà fuori un nuovo esemplare a confermarla, ma se è falsa, l’inevitabile assenza di nuovi esemplari a suo favore non costituisce una prova che essa sia veramente falsa, costringendoci a mantenerla plausibile. Se questa affermazione teorica vi pare ostica e nebulosa, ecco l’esempio che vi aiuterà a capire...

All’inizio del XX secolo, una spedizione tedesca nel deserto egiziano scoprì i resti di un teropode dal nome accattivante e, purtroppo, vincolato ad un aspetto della sua anatomia: Spinosaurus aegyptiacus. Tali resti constano di un frammento di mascella, di un dentale quasi completo, e di una serie di vertebre (alcune cervicali, dorsali, alcune sacrali e caudali). Purtroppo, tutti i resti rinvenuti, conservati a Monaco di Baviera, furono distrutti da un bombardamento alleato nel 1944, così che attualmente le uniche prove dell’esistenza dell’olotipo di Spinosaurus aegyptiacus sono le descrizioni di Stromer (1915, 1936) e una foto ritrovata recentemente (Smith et al., 2006). Questo fatto rende molto problematica l’attribuzione a questo teropode di nuovi resti isolati (non è possibile compararli dettagliatamente con l’olotipo), sopratutto per via di un dubbio molto concreto sollevato da O. Rauhut (2003).

Il ragionamento di Rauhut è il seguente:

Su stessa ammissione di Stromer (1936), è probabile che non tutte le vertebre dell’olotipo di Spinosaurus appartengono ad uno stesso animale, né ad un’unica specie. Una caudale è per dimensioni e forma molto simile a quelle di ornitopode, e probabilmente è di Ouranosaurus: di fatto, attualmente, nessuno attribuisce più quella caudale a Spinosaurus. Di conseguenza, se accettiamo che una delle vertebre della serie originaria non appartiene ad uno stesso animale, si pone il dubbio (anche solo teorico, ma ammissibile) che anche altre ossa non lo siano. Dato che l’olotipo di Spinosaurus è basato su resti parzialmente disarticolati (in particolare, i resti cranici, le cervicali e le dorsali non sono in connessione anatomica) e data la totale assenza di resti degli arti, è possibile che essi non siano effettivamente parte di uno stesso animale, ma siano stati riuniti casualmente da processi di deposizione. Esistono tratti intrinseci nelle ossa trovate che sostengono inequivocabilmente la loro appartenenza ad un unico animale? Purtroppo, no. A questo proposito, Rauhut nota che i resti cranici sono chiaramente simili a quelli di Baryonyx (e del suo probabile sinonimo Suchomimus), il che avvalora la loro attribuzione ad un teropode affine a Baryonyx/Suchomimus. Al contrario, le vertebre dorsali non sono particolarmente simili a quelle di Baryonyx/Suchomimus: esse sono chiaramente di grado tetanuro, ma non presentano le laminazioni accessorie apomorfiche presenti in Baryonyx/Suchomimus. Dato che le alte spine neurali di Spinosaurus sono un tratto diffuso in vari allosauroidi, tra cui Acrocanthosaurus, è plausibile, secondo Rauhut, che le vertebre dorsali appartengano ad un allosauroide piuttosto che ad un parente di Baryonyx. Tale ipotesi è avvalorata dal fatto che nell’oasi di Baharia dove fu estratto Spinosaurus sono presenti resti di altri teropodi giganti, tra cui l’allosauroide Carcharodontosaurus. Perciò, conclude Rauhut, Spinosaurus potrebbe essere una chimera: l’assemblaggio innaturale e fortuito di resti cranici di un “baryonichide” e dei resti vertebrali di un allosauroide.

Nel caso che questa ipotesi si dimostrasse vera, sorgerebbe il dilemma di quale dei due animali debba conservare il nome “Spinosaurus”: sebbene il termine “spino” faccia riferimento alle spine dorsali, è ormai diffusa la consuetudine di attribuire il nome ai resti cranici.

Come risolvere la questione? Per quanto a numerosi theropod-fans una simile eventualità possa risultare fastidiosa, l’obiezione sollevata da Rauhut è validissima, e deve essere tenuta in considerazione fino al giorno in cui verrà falsificata/verificata dal ritrovamento di un esemplare sufficientemente completo ed articolato avente sia il cranio che le vertebre dorsali. Faccio notare che finora non è mai stato rinvenuto uno scheletro di Spinosaurus completo come l’olotipo perduto: i rostri isolati (sia dentali che premascellari) sono molto abbondanti nel Sahara e si rinvengono sovente, probabilmente grazie alla loro compattezza e robustezza che li preserva dall’erosione. Al contrario, le spine dorsali sono estremamente fragili e si ritrovano raramente, e, finora, mai in associazione a resti cranici. Per quanto una parte dell’obiezione di Rauhut (quella sull’assenza di apomorfie baryonychine nelle dorsali pubblicate) sia debole (infatti, anche ammettendo che tali vertebre non abbiano le laminazioni diagnostiche dei baryonychini, tale assenza sarebbe una plesiomorfia tetanura e non precluderebbe una parentela stretta tra l’animale portatore delle spine con Baryonyx/Spinosaurus, in quanto dimostrerebbe solamente che tali lamine sono diagnostiche solo del gruppo ristretto “Baryonyx + Suchomimus”), l’obiezione basata sull’evidenza di più specie nei resti attribuiti inizialmente all’olotipo è ancora valida, e, ripeto, finora non è stata falsificata.

Concludendo, sulla base dei dati attuali, io preferisco mantenermi agnostico sulla questione: se è vero che l’assenza di prove non costituisce una prova di assenza, è anche vero che in questo caso il vuoto del deserto sembra giocarci uno scherzo carico di frustrazione: se davvero dobbiamo attendere uno scheletro completo per avere la conferma della validità di Spinosaurus “cranio + vertebre”, nell'eventualità che tale animale non sia mai esistito, la sua inesistenza potrebbe non essere mai dimostrata!

Come sempre, spero che futuri ritrovamenti possano spostare il mio agnosticismo in un verso, pro o contro il validissimo dubbio di Rauhut (2003).

Bibliografia:

Rauhut, O. W. M. 2003. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology, 69:1–213.

Russell, D. A. 1996. Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco. Bulletin du Muse´um National d’Histoire Naturelle, Paris, se´rie 4, 18(2–3):349–402

Smith J.B. et al., 2006. New Information regarding the holotype of Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915. Journal of Paleontology, 80(2), 400–406.

Stromer, E. 1915. Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wusten Agyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec. Abhandlungen der Ko¨niglich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Classe, 28(3) Abhandlung:1–32.

Stromer, E. 1936. Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wusten Agyptens. VII. Baharije-Kessel und -Stufe mit deren Fauna und Flora. Eine erganzende Zusammenfassung. Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung n. f., 33:1–102.

Misteriosi Giganti del Sahara - Prima Puntata: Bahariasaurus

Per vari motivi, il Cenomaniano nordafricano (per area nordafricana in senso geologico e paleontologico si comprende anche la penisola arabica) è uno dei piani mesozoici che più mi affascinano. In questo periodo sono impegnato in alcuni studi riguardanti teropodi nordafricani del Cretacico “medio” (il termine è virgolettato perché non è un età formale del Cretacico, il quale è diviso solo in Inferiore e Superiore: nondimeno, il termine “Cretacico medio” è usato ufficiosamente per indicare l’intervallo Albiano-Turoniano, compreso tra circa 110 a 90 milioni di anni fa): si tratta di un’area della paleontologia mesozoica ancora poco nota, ma estremamente affascinante, in quanto funge da ponte sia temporale (tra Cretacico Inferiore e Superiore) sia spaziale (tra Laurasia e Gondwana). Aspetto estrememente interessante, gli indizi in nostro possesso suggeriscono una ricchissima fauna a teropodi, ancora molto poco nota. In particolare, il Cenomaniano sta rivelandosi ricco di teropodi di tutte le taglie. Mi faccio un po’ di pubblicità e ricordo che finora l’unico genere di teropode di piccola taglia dell’area nordafricana risalente a questo intervallo è il “mio” Enantiophoenix. In un secolo di ricerche sono stati scoperti e descritti numerosi resti frammentari appartenenti a teropodi di taglia media e grande, e sebbene finora quasi nessuno sia sufficientemente diagnostico per meritare un nome, è chiaro che la fauna a teropodi nordafricana non doveva sfigurare rispetto alle più famose equivalenze americane ed eurasiatiche. In attesa della descrizione di qualche nuovo taxon (...), in questa serie di post mi dedicherò alla più appariscente caratteristica delle teropodofaune nordafricane: il gigantismo diffuso. Almeno sei teropodi giganti sono stati scoperti nel Cenomaniano nordafricano: Carcharodontosaurus, Spinosaurus, Deltadromeus, Sigilmassasaurus, Bahariasaurus e l’enigmatico “Spinosaurus B”.

A loro, ed agli enigmi che li circondano, dedicherò questa serie di post.

Cominciamo dai meno noti, anzi, da quello più frainteso in assoluto, Bahariasaurus ingens Stromer, 1934.

Bahariasaurus proviene dal Cenomaniano dell’Egitto (il nome allude all’oasi di Baharia, da cui proviene l’olotipo). L’olotipo ed il materiale attribuibile con discreta fiducia a questo taxon consta di dorsali, ossa pubiche, un ischio frammentario e un sacro parziale. La combinazione di caratteri presenti (pube con ampio forame otturatorio e privo di sinfisi distale, grembiule pubico perforato, presenza di processo mediodorsale ischiatico) è unica e sostiene la validità del taxon. La lunghezza del pube, circa 103 cm, indica una taglia paragonabile a quella di Acrocanthosaurus. Purtroppo, Stromer attribuì a questo genere numerosi altri resti frammentari, sebbene le evidenze a sostegno di tale attribuzione sono molto deboli, dato che almeno altri due teropodi giganti a cui è possibile attribuire tali resti sono presenti nella stessa formazione. Ad aggravare la complicazione, i resti di Bahariasaurus andarono distrutti durante la Seconda Guerra Mondiale, precludendo un controllo aldilà di ciò che si ricava da Stromer (1934). Conseguenza di questo mix di frammentarietà e mal-attribuzione è che Bahariasaurus è stato classificato praticamente in ogni grande clade di teropodi: in particolare, Tyrannosauroidea, Allosauroidea e Ceratosauria. Inoltre, è stata sollevata l’eventualità che esso e Deltadromeus siano sinonimi, sebbene, va sottolineato, le parti anatomiche confrontabili siano poche e malintese. Al fine di verificare queste varie ipotesi, ho immesso Bahariasaurus in Megamatrice (per la cronaca, esso è il 300° OTU in Megamatrice!), basandomi unicamente sul materiale originale attribuito a questo taxon (HM 1922 X47-48, Stromer 1934: pl. 2, figs. 1, 4, 8-10, 13, 14). Il risultato preliminare, basato solamente sulla quarantina di codifiche ricavabili da Stromer (1934) quindi ampiamente suscettibile di revisione alla luce di nuovi dati, è che Bahariasaurus è un Torvosauridae Eustreptospondylinae, sister group di Eustreptospondylus. Tale risultato è sostenuto da due caratteri (forame otturatorio aperto e ridotta espansione dorsoventrale dell’articolazione ischio-pubica).

Se tale risultato fosse confermato, Bahariasaurus risulterebbe l’ultimo membro di Torvosauridae noto finora (espandendo il range cronologico del clade fino al Cenomaniano): un clade la cui esistenza in Nordafrica era già stata confermata da Afrovenator, ma che si ritiene estinto al limite Giurassico-Cretacico.

NOTA DEL 19/11/2008: La posizione di Bahariasaurus è etremamente labile, data la sua frammentarietà, e spesso è influenzata più dai taxa inclusi che dalla sue effettive codifiche. Ciò è in linea con quanto accade nelle analisi e rimarca la necessità di includere sempre il maggior numero di taxa possibili. Di fatto, nelle analisi complete, senza taxa esclusi a priori, Bahariasaurus risulta stabile alla base di Coelurosauria in base a caratteri relativamente omoplastici. In definitiva, fintanto che nuovi resti non verrano scoperti, la cautela porta a considerarlo un Tetanurae incertae sedis.

AGGIORNAMENTO DEL 07/01/2010: L'enigma di Baharisaurus pare avere un epilogo molto interessante: le sue caratteristiche da tetanuro sono condivise con alcuni ceratosauri gracili (Elaphrosaurus, Limusaurus e Deltadromeus) con i quali risulta strettamente imparentato. Dato che l'unica differenza tra Deltadromeus e Bahariasaurus è relativa alla proporzione del peduncolo iliaco dell'ischio (carattere sulla cui validità tassonomica ci sono dubbi, essendo variabile in almeno una specie, Tyrannosaurus rex), e dato che i due theropodi condividono dimensioni, posizione filogenetica e collocazione spazio-temporale, è probabile che Deltadromeus (istituito 60 anni dopo Bahariasaurus) sia un sinonimo di Bahariasaurus.

Bibliografia:

Stromer, E. von. 1934. Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägytpens. II. Wirbeltierreste der Baharîje-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria. [.] Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaten (neue folge.) 22: 1-79, pls. I-III.

Arctometatarsalian Week - Quinta Parte: Ai piedi del Tiranno di Asiamerica.

Per il profano, i grandi teropodi sono tutti uguali. Mostrategli uno scheletro di Carcharodontosauridae e vi risponderà: “Tirannosauro!” (senza “y”). Per l’appassionato di “medio livello” le differenze sostanziali tra un tyrannosauride ed un carcharodontosauride sono principalmente a livello cranico. Se è più pratico della materia, vi rimarcherà la differenza tra la dentatura incrassata dei primi e l’estrema compressione labiolinguale corredata di increspature di smalto dei secondi. Per quanto significative, queste differenze non sono le più importanti. Ciò che distingue profondamente quei due cladi di teropodi è l’anatomia dell’arto posteriore, in particolare il piede, perché fu su quella differenza che si costruirono tutte le altre.

Con questo ultimo post della “settimana arctometatarsale” sfrutteremo le informazioni acquisite nelle puntate precedenti (che spero abbiate letto ed apprezzato) per attraversare “di corsa” gli ultimi trenta milioni di anni del Cretacico, durante i quali si sviluppò l’ecosistema a dinosauri più famoso nonché, paradossalmente, anche quello più aberrante di tutto il Mesozoico: l’Asiamerica del Santoniano-Maastricthiano. La tesi che spero di dimostrare oggi è che la stranezza dell’ecosistema asiamericano fu generata da una spettacolare “corsa agli armamenti” tra i dinosauri laurasiatici, che produsse, tra i teropodi, le forme in assoluto più veloci ed agili, gli arctometatarsali, e che comportò, per la prima volta, l’egemonia incontrastata di un solo clade di superpredatori, Tyrannosauridae.

Il post di oggi ha quindi come tema i 30 milioni di anni di tirannide arctometatarsale in Asiamerica.

“Asiamerica” è una provincia paleobiogeografica avente come baricentro Beringia, l’estensione emersa posta tra Alaska e Siberia, che ad intermittenza mantiene i collegamenti tra Asia Orientale (Cina e Mongolia) e Nordamerica Occidentale (la zona ad ovest delle attuali praterie del Midwest). Si ritiene che Asiamerica sia rimasta isolata dall’Eurasia occidentale e dal Nordamerica Orientale per buona parte del Cretacico Superiore a seguito dell’espansione di bracci di mare basso (mari epicontinentali come Turgai e Niobrara). Durante tale fase, in particolare in Nordamerica, si sviluppò un ecosistema nuovo, assente altrove, popolato da ceratopsoidi, pachycefalosauri, ankylosauridi, e buona parte degli adrosauridi. Al contrario, sembra che almeno in Nordamerica i sauropodi si siano praticamente estinti (torneranno solo alla fine del Cretacico, probabilmente migrando dal Gondwana), così come buona parte dei teropodi tipici del Cretacico Inferiore. Ad oggi, non esistono tracce di teropodi non-celurosauri nel Cretacico Superiore di Asiamerica: nessuno spinosauroide, allosauroide o ceratosauro è documentato negli ultimi 50 milioni di anni del Mesozoico asiamericano. Gli unici teropodi presenti erano celurosauri, i quali sarebbero andati incontro ad una spettacolare radiazione adattativa, analoga a quella di adrosauridi e ceratopsi. Se si escludono i soliti dromeosauridi (che mantengono praticamente le stesse morfologie sviluppate nel Cretacico Inferiore, probabilmente perché ben adatte alle loro particolari nicchie predatorie), tutti i dinosauri asiamericani sviluppano nuovi adattamenti, spesso spettacolari. Spinti dal successo delle loro complesse anatomie masticatorie, i ceratopsi e gli adrosauridi radiano in una serie di morfologie che probabilmente nemmeno immaginiamo (Lukas, non dico altro...), ed evolvono strategie riproduttive basate sul numero e sulla rapidità di crescita. Analogamente, i celurosauri evolvono giganti erbivori graviportali armati di robusti arti anteriori con unguali a falce (therizinosauri, ma non solo...), e producono, quasi in contemporanea, cinque versioni dell’arctometatarso, tutte all’insegna dell’agilità e della velocità.

La comparsa multipla dell’arctometatarso, come ho accennato in un post precedente, può essere spiegata solo ammettendo una qualche forma di intensa pressione selettiva: solo così si giustifica il fatto che anche l’unico gruppo di teropodi gondwaniani a raggiungere il Laurasia nel Cretacico Superiore (Alvarezsauridae) “dovette” adattarsi alla situazione, evolvendo il suo arctometatarso.

Quale fu la causa di tale pressione selettiva? Probabilmente, più che una singola causa sarebbe corretto cercare un sistema di fattori in grado di imprimere una serie di co-evoluzioni. Indipendentemente da quale fu la causa “scatenante”, penso che una spiegazione esauriente debba considerare questi fattori:

Adrosauri e ceratopsi hanno un sistema masticatorio che richiede teste pesanti e voluminose (per i muscoli masticatori e le batterie dentarie): ciò limita fortemente la loro possibilità di evolvere il gigantismo, la principale strategia difensiva dei sauropodi. Pertanto, adrosauri e ceratopsi evolvono meccanismi di difesa nuovi (corna, maggiore bellicosità, colonie numerose, maggiore agilità rispetto ai sauropodi, ecc...). Tali sistemi di difesa impongono adattamenti nei predatori (maggiore agilità, abbandono del sistema di caccia brontofagico, ecc...).

L’aumento nell’agilità nei predatori impone una pressione selettiva nelle prede, compresi i teropodi non predatori (ornithomimidi, oviraptorosauri, alvarezsauridi).

Pertanto, è possibile dopo l’estinzione (o quasi) dei sauropodi in Asiamerica e la conseguente espansione degli ornitischi medioportali si innescò l’evoluzione di nuovi predatori, a cui seguì la “reazione” a questi nuovi predatori da parte delle prede.

Ma quali sono questi nuovi predatori? Se non si fosse ancora capito, sono i tyrannosauridi.

I tyrannosauridi si distinguono dai precedenti grandi teropodi predatori (ceratosauri, carnosauri e dromeosauridi) per il fatto di unire un cranio specializzato al morso potente e resistente alle torsioni con un arto posteriore arctometatarsale, che permette agilità e velocità impossibili per i precedenti teropodi predatori (sebbene la vulgata mediatica dica che i dromeosauridi sono tra i dinosauri più veloci, le proporzioni ossee nella gamba e l’assenza di arctometatarso indicano che non erano particolarmente adatti alla corsa: ciò è in accordo con i dati anatomici e tafonomici, che evidenziano la loro specializzazione “brontofagica”, ovvero per l’attacco di prede lente ma significativamente più grandi di loro: ciò è valido per l’enorme Utahraptor come per il medio-piccolo Velociraptor).

L’anatomia “base” dei tyrannosauridi (particolarmente evidente in taxa di taglia medio-grande come Alectrosaurus e Albertosaurus) permetteva a questi animali di essere più veloci delle loro prede e dei loro eventuali competitori non-arctometatarsali, di avere un areale di foraggiamento potenzialmente più ampio (e quindi di limitare quello dei competitori), e consentiva loro di minimizzare la competizione tra diverse classi di età (gli esemplari giovanili mostrano proporzioni corporee ancora più cursorie degli adulti: ciò implica che essi potevano essere predatori di altri teropodi arctometatarsali, difficilmente accessibili per gli adulti, relativamente più lenti): tutti questi fattori non solo limitavano fortemente le possibilità di espansione di altri grandi teropodi predatori (impedendo l’instaurazione di un “triumvirato asiamericano” analogo a quello gondwaniano) ma facevano dei tyrannosauridi uno dei principali “motori” dell’evoluzione morfologica degli altri dinosauri loro contemporanei.

L’apice delle potenzialità del predatore arctometatarsale si ha proprio con Tyrannosaurus: in questo taxon i vantaggi dell’arctometatarso hanno permesso di evolvere una taglia paragonabile a quelle dei giganti gondwaniani (spinosauridi e carcharodontosauridi) ma con un arto relativamente più lungo ed un piede capace di una discreta agilità (perché meno soggetto alla torsione meccanica). Per confronto, faccio notare che nei carcharodontosauridi (privi di arctometatarso) il gigantismo è stato ottenuto aumentando l’ampiezza dell’angolo di appoggio dell’arto posteriore (ciò è ricavabile dall’angolo tra collo e diafisi del femore, in maniera analoga a quanto accade nei femori dei titanosauri): come conseguenza essi hanno evoluto una maggiore stabilità laterale, ma al prezzo di una minore agilità (evidentemente, le prede dei carcharodontosauridi non si abbattevano vincendole in agilità, ma in stabilità).

Non sappiamo con certezza se l’evoluzione di superpredatori arctometatarsali sia effettivamente una delle cause principali delle peculiarità dell’ecosistema asiamericano. Sebbene il caso degli alvarezsauridi (che evolvettero l’arctometatarso solo in Laurasia) e la “simultanea” origine multipla dell’arctometatarso rafforzino l’idea che un’intensa competizione biotica basata anche sull’agilità abbia plasmato i teropodi laurasiatici tardo-cretacici, occorrerà una più dettagliata cronologia di questa anatomia per valutare l’importanza che ha avuto nell’evoluzione dei teropodi.

In ogni caso, è innegabile che l’arctometatarso rappresenti una delle innovazioni anatomiche e biomeccaniche di maggiore successo nella storia dei dinosauri.

Bibliografia:

Holtz, T.R. Jr., 1994 - The Phylogenetic position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics. Journal of Paleontology 68: 1100-1117.

Snively E., Russell A.P., 2003 - A kinematic model of tyrannosaurid arctometatarsus function (Dinosauria: Theropoda). Journal of Morphology 255: 215–227.

Arctometatarsalian Week - Quarta Parte: Il modo gondwaniano di essere teropodi cursori: l’antarctometatarso

Nei precedenti post della serie arctometatarsale ho sottolineato più volte i seguenti aspetti:

L’arctometatarso è un particolare morfotipo di metatarso evolutosi almeno sei volte tra i celurosauri dell’“anomalo” ecosistema Cretacico asiamericano.

L’arctometatarso è un adattamento cursorio “anomalo”, che si distingue radicalmente dal modo classico di evoluzione cursoria, quest’ultimo basato sull’evoluzione di un singolo osso principale centrale (che può essere effettivamente uno solo oppure la fusione dei due metatarsi centrali).

Questo penultimo post della serie arctometatarsale è a sua volta anomalo, in quanto non parla dell’arctometatarso, bensì del suo “opposto”, un modello alternativo di teropode cursore, non anomalo, anzi, molto più “normale”, sia in rapporto alle tipiche morfologie cursorie sia in rapporto agli ecosistemi in cui si diffuse. L’opposto dell’arctometatarso è stato battezzato con l’improbabile (eppure simpatico) nome di “antarctometatarso”. Questo termine, oltre a rimarcare il suo status di “arctometatarso a rovescio”, allude alla sua origine geografica, pienamente gondwaniana.

L’antarctometatarso è costituito da un robusto MTIII, avente un’ampia superficie prossimale, a forma di “T rovesciata”, e dalla relativa riduzione in spessore dei due MTII e IV. Come avrete intuito, l’antarctometatarso è quindi un adattamento cursorio “classico”, in linea con quanto accade nei grandi uccelli e nei mammiferi ungulati corridori, che ha realizzato l’irrobustimento del piede in maniera opposta all’arctometatarso (nel quale MTIII si riduce prossimalmente a vantaggio di MTII e IV). Sebbene non sia un tratto vincolato all’allungamento dei metatarsali, l’antarctometatarso è variamente sviluppato in alcune forme cursorie di teropodi basali, in particolare in alcune linee di Ceratosauria. I due casi estremi di cursorialità non-arctometatarsale sono due ceratosauri gondwaniani, il ceratosauro basale Elaphrosaurus ed il noasauride Velocisaurus. Il primo è probabilmente la forma più derivata di antarctometatarso a noi nota: gli arti sono significativamente allungati, MTIII ha un’ampia espansione prossimale, e almeno MTIV si riduce in diametro. Curiosamente, prima dell’avvento della sistematica filogenetica, Elaphrosaurus era quasi universalmente riconosciuto come un ornithomimosauro primitivo (quindi come un possibile pre-arctometatarsale): oggi sappiamo che le somiglianze tra Elaphrosaurus e ornithomimidi sono solo vaghe convergenze cursorie, prive di reale valore filetico. Velocisaurus (il nome allude chiaramente a condizioni cursorie) fu l’oggetto del primo post di Theropoda, e lo accenno qui brevemente per l’aspetto più peculiare della sua anatomia, che ne fa un chiaro caso di convergenza morfologica con gli equidi e gli struzzi: il secondo ed il quarto dito sono molto ridotti rispetto al terzo, il quale è articolato ad un metatarso allungato e robusto che fungeva da unico osso portante. La scoperta di impronte patagoniche “monodattile” (segnalatemi da L. Ambasciano) è probabilmente la prova che gli antarctometatarsali più derivati poggiavano quasi l’intero peso sull’unico dito centrale.

Dopo questa breve parentesi sulla normalità del modello cursorio evolutosi nella normalità degli ecosistemi gondwaniani, ritorniamo nel bizzarro mondo degli arctometatarsali. Nel prossimo (ed ultimo) post di questa serie, useremo le informazioni acquisite finora per tentare (forse con un po’ d’azzardo speculativo) di spiegare alcune anomalie dell’ecosistema popolato dagli arctometatarsali proprio alla luce del loro straordinario piede. In particolare, vedremo come l’evoluzione dell’arctometatarso sia tra i punti di forza dell’incontrastata egemonia dell’ultimo clade di grandi predatori laurasiatici: Tyrannosauridae.

Bibliografia:

Bonaparte J., 1991. Los vertebrados fosiles de la Formacion Rio Colorado, de la Ciudad de Neuquen y cercanias, Cretacico Superior, Argentina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales ‘Bernardino Rivadavia’ e Instituto Nacional de Investigacion de las Ciencias Naturales, Paleontologia 4: 17–123.

Carrano M. T. & Sampson S. C., 2008 - The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology, 6(2): 183-236.

Grazie, Darren!

Un grazie a Darren Naish che dedica un post su Tetrapod Zoology ad un mio passato "Indovina Chi"!
Potete leggere il post di TetZoo cliccando sul titolo di questo post.

Che giornate spettacolari!

Arctometatarsalian Week - Terza Parte: Sei o uno?

Nel post precedente abbiamo visto che l’arctometatarso costituisce un adattamento locomotorio che permette l’evoluzione di arti posteriori relativamente più lunghi rispetto agli altri teropodi ma senza riduzione della resistenza meccanica alle forze di torsione e dislocazione. Esso ha quindi un evidente significato adattativo (sia in ambiti cursori che graviportali).

Una struttura così elaborata è comparsa una sola volta tra i teropodi, oppure più volte indipendentemente? Gli arctometatarsali formano un clade unico oppure sono simili tra loro solo per convergenza? Queste sono domande squisitamente filogenetiche, e saranno l’oggetto di questo post.

Il primo ad analizzare nel dettaglio la filogenesi dell’arctometatarso fu l’autore stesso del nome, Holtz (1994). Egli propose un’analisi filogenetica dei teropodi in base alla quale tutti i teropodi arctometatarsali formavano un unico clade derivato all’interno dei celurosauri, detto “Arctometatarsalia”. Essendo composto da animali così differenti tra loro (come Tyrannosauridi, Avimimidi, Troodontidi e Ornithomimidi) Arctometatarsalia appariva come una straordinario caso di radiazione adattativa di successo, localizzata nel Cretacico del Laurasia.

Tuttavia, ad un attento esame, l’analisi di Holtz (1994) mostra degli errori metodologici (nella definizione dei caratteri e nelle modalità di codifica per i gruppi sopragenerici) e deve essere presa cum grano salis. Difatti, nella successiva analisi filogenetica dei teropodi (Holtz, 2000), molto più ampia e dettagliata della precedente, Arctometatarsalia (sensu Holtz, 1994) risulta un gruppo polifiletico, e la condizione arctometatarsale compare indipentemente almeno 3-4 volte (nel clade “Tyrannosauridae + Ornithomimidae”, in Elmisauridae, in Alvarezsauridae e con la posizione di Troodontidae che permane incerta tra i maniraptoriformi). Le analisi dell’ultimo decennio confermano questa ipotesi, raffinandola: le ultime versioni, molto più dettagliate sia in termini di taxa e caratteri (Holtz et al., 2004; e la serie delle analisi del Theropod Working Group, che attualmente ha la sua forma più dettagliata in Senter, 2007), sostengono ampiamente un’origine multipla dell’arctometatarso. Medesimo risultato emerge da Megamatrice...

Attualmente, sappiamo che l’arctometatarso “completo” (quindi non il sub-arctometatarso) è assente nei tyrannosaurodi basali (Guanlong, Dilong) e compare in Tyrannosauridae, è assente negli ornithomimosauri basali (Harpymimus, Garudimimus) e compare in Ornithomimidae, è assente negli oviraptorosauri basali (Protarchaeopteryx, Caudipteryx) e compare due volte nei derivati (in Avimimus e in Elmisauridae), è assente negli alvarezsauridi basali (Alvarezsaurus, Patagonykus, Achillesaurus) e compare in Mononykinae, è assente nei troodontidi basali (Mei, Sinovenator) e compare in quelli più derivati (Sinusonasus, Troodon, Borogovia, ecc...).

Dimostrato che l’arctometatarso è un’omoplasia diffusa, il prodotto di 6 evoluzioni distinte, si sollevano alcune questioni evoluzionistiche molto interessanti.

La prima osservazione da fare è che, per quanto sappiamo finora, le sei origini dell’arctometatarso non si sono evolute a caso nella filogenesi dei teropodi, ma in una localizzata zona zoogeografica: nessun teropode del Gondwana (di qualsiasi gruppo o periodo), nessun ceratosauro laurasiatico, nessun carnosauro laurasiatico, e nessun celurosauro laurasiatico del Giurassico ha mai evoluto l’arctometatarso “vero”. Esso appare “solo” in 6 linee di celurosauri derivati, tutti del Laurasia Cretacico. Inoltre, a parte i Troodontidae, tutte le altre 5 linee arctometatarsali sono note solamente nel Cretacico Superiore. Come accennato prima, i tyrannosauroidi, gli ornithomimosauri e gli oviraptorosauri del Cretacico Inferiori non sono arctometatarsali “completi”. Si tratta di un caso? Perché questo tratto compare così spesso solo nei celurosauri boreali del Cretacico, e diventa maggioritario nel Cretacico Superiore? L’origine dell’arctometatarso è una risposta adattativa a particolari condizioni del Laurasia del Cretacico?

Questa doppia “localizzazione”, sia filetica (solo in Coelurosauria) che spazio-temporale (solo nella Laurasia del Cretacico Superiore) può suggerire una sommatoria di fattori “scatenanti”. Il fatto che l’arctometatarso appaia solamente nei celurosauri può indicare che solo quei teropodi disponevano dei prerequisiti anatomici per indurre (sotto determinate condizioni) l’evoluzione dell’arctometatarso. Quali tratti? Metabolici? L’idea di collegare arctometatarso, capacità cursorie, elevato metabolismo e piumaggio è suggestiva: in effetti, tutti i teropodi arctometatarsali appartengono al clade dei teropodi piumati. Tuttavia, l’evoluzione di caratteri cursori non è esclusiva dei celurosauri: come vedremo nel prossimo post, anche un altro gruppo di teropodi ha evoluto adattamenti cursori, in maniera “opposta” all’arctometatarso. Quindi, a mio avviso, il legame tra arctometatarso, metabolismo e piumaggio, per quanto plausibile, non è il vero motivo dell’origine multipla di tale carattere. Credo che la risposta sia più legata alla biomeccanica dell’arctometatarso, in particolare ad una combinazione di tratti che compare lungo l’evoluzione dei tetanuri. Snively et al. (2004) suggeriscono che un pre-requisito per l’evoluzione dell’arctometatarso è l’evoluzione di ampie superfici distali per i legamenti elastici lungo i metatarsi, un carattere per ora noto solo tra i tetanuri. Io aggiungo che se tale carattere si associa alla riduzione della superficie prossimale del terzo metatarsale rispetto ai metatarsali adiacenti (fenomeno che si osserva nei celurosauri, anche in quelli non-arctometatarsali, ma che non è sperimentato in altri dinosauri), è plausibile che si inneschino i processi evolutivi che portano all’arctometatarso. Quindi, l’arctometatarso è probabilmente un’exaptation di condizioni anatomiche già esistenti nei tetanuri ed accentuate nei celurosauri.

Tuttavia, perché esso appare solo tra i taxa del Cretacico del Laurasia?

La mia idea è che tale “coincidenza” non sia un caso. Le risposte possono essere varie, tuttavia, penso che due siano le più probabili (non necessariamente una nega l’altra).

Cambiamenti ambientali in Laurasia possono aver favorito l’evoluzione dell’arctometatarso? Abbiamo visto che l’arctometatarso è un chiaro adattamento cursorio. Gli animali cursori sono notoriamente abitanti di ampie distese aperte. Quindi è plausibile che cambiamenti climatico-ambientali legati alla frammentazione di Pangea ed alla circolazione oceanico-atmosferica abbiano favorito l’evoluzione di teropodi cursori nel Cretacico Medio-Superiore. Tale ipotesi è avvalorata dal fatto che nello stesso periodo anche altri teropodi cursori si evolvono nel Gondwana.

Tuttavia, questa ipotesi ambientale, per quanto valida, spiega solo metà del fenomeno.

Se ci furono cambiamenti ambientali globali tali da indurre l’arctometatarso, perché i celurosauri gondwaniani dell’inizio del Cretacico Superiore (ad esempio gli alvarezsauridi patagonici e gli unenlagini) non svilupparono l’arctometatarso? Faccio notare che gli unenlagini (come Buitreraptor) sono sub-arctometatarsali (quindi potenzialmente in grado di diventare arctometatarsali), e che gli alvarezsauri patagonici, privi di arctometatarso, sono i parenti più stretti di Mononykinae, un clade di arctometatarsali “estremi” (nei quali il terzo metatarsale è così ridotto prossimalmente da non ossificare!).

Il caso degli alvarezsauridi appena citato è a mio avviso determinante per giungere ad una possibile soluzione. I mononykini discendono da forme gondwaniane: tutti i loro parenti prossimi sono patagonici (vedere il post su Albertonykus), ed è quindi molto probabile che Mononykinae derivi da una linea di alvarezsauridi che migrò dal Gondwana in Laurasia, probabilmente all’inizio del Cretacico Superiore. Giunti in Laurasia, questi alvarezsauridi si “conformarono” alla moda del Laurasia e svilupparono l’arctometatarso. Fino al giorno in cui non troveremo un alvarezsauro patagonico con arctometatarso, questo dato mostra che l’arrivo in Laurasia deve aver indotto l’evoluzione del arctometatarso nei mononykini. Perché ciò accadde solo in Laurasia? Cosa lo indusse? In effetti, l’evoluzione dei Mononykini è un vero e proprio “esperimento di controllo” per testare le ipotesi sull’evoluzione laurasiatica dell’arctometatarso (farò questo esperimento nell’ultimo e più spettacolare post di questa serie). Dubito che le condizioni ambientali siano state la causa scatenante (come ho detto sopra, le variazioni ambientali possono spiegare la cursorialità, ma non certo l’assenza di arctometatarso in Gondwana), pertanto, la mia ipotesi preferita è che le condizioni scatenanti fossero di tipo biologico, ovvero ecosistemiche.

Per ora lo accenno solamente. Più volte è stato sottolineato che l’ecosistema a dinosauri Asiamericano (cioè della provincia paleogeografica Asia-Nordamerica) sia “anomalo”. Sebbene siamo abituati a vedere i dinosauri del Laurasia Tardo-Cretacico (tyrannosauri, ceratopsi, ecc...) come “classici”, è più probabile che invece siano l’anomalia. Gli ecosistemi “classici” a dinosauri, che si osservano globalmente per tutto il Giurassico, che permangono nel Cretacico Superiore in Gondwana ma che scompaiono a metà del Cretacico in Asiamerica, sono formati da un’ampia diversità a sauropodi, da una buona diversità a ornitopodi e dall’ormai noto “triumvirato” a grandi teropodi (ceratosauri e tetanuri basali). In Asiamerica, invece, gli ecosistemi a dinosauri sono “anomali”, basati su associazioni faunistiche assenti altrove: abbiamo una marcata riduzione della diversità a sauropodi, l’estinzione del triumvirato, l’egemonia tyrannosauride, la radiazione di ceratopsi e ankylosauri, nonché una vasta pletora di teropodi onnivori-erbivori come ornithomimosauri, therizinosauri e oviraptorosauri.

Nell’ultimo post della settimana mostrerò che ci sono buone ragioni per interpretare questo anomalo ecosistema anche alla luce dell’arctometatarso.

Nel prossimo post faremo invece un salto in Gondwana, per vedere come alcuni teropodi svilupparono un metatarso cursore più in linea con quanto osserviamo negli animali attuali, senza le particolari modifiche dell’arctometatarso.

Bibliografia:

Holtz, T.R. Jr., 1994 - The Phylogenetic position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics. Journal of Paleontology 68: 1100-1117.

Holtz T.R. Jr., 2000 - A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs. Gaia 15: 5–61.

Holtz T.R. Jr. et al., 2004 - Basal Tetanurae. Pp. 71–110 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmolska, H. (eds) The Dinosauria, 2nd edn. University of California Press, Berkeley.

Senter P., 2007 - A New Look at the Phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaontology. pp: 1-34. doi:10.1017/S1477201907002143

Snively E. et al., 2004 - Evolutionary morphology of the coelurosaurian arctometatarsus: descriptive, morphometric and phylogenetic approaches. Zoological Journal of the Linnean Society 142: 525–553.

Arctometatarsalian Week - Seconda Parte: La chiave di volta elastica

In questa seconda puntata analizzaremo l’arctometatarso dal punto di vista biomeccanico. Vedremo come le varie ossa (MT II, III e IV) si articolino tra loro e come trasmettano le forze con le ossa a loro prossimali (il tibiotarso) e distali (le falangi del piede). Vi rimando al post precedente per la morfologia dell’arctometatarso: tenetela bene a mente per comprendere questo post!

Studi morfometrici (Holtz, 1994) indicano che i metatarsi di tipo arctometatarsale (“Arcto”) sono relativamente più lunghi e stretti di quelli non-arctometatarsali (“Norm”) e che gli arti posteriori Arcto sono, a parità di lunghezza del femore, più lunghi di quelli Norm. Nei vertebrati attuali, entrambi questi fattori sono associati all’evoluzione di adattamenti cursori (Coombs, 1978). L’analisi biomeccanica di Holtz (1994) ha dimostrato che, sebbene apparentemente più gracili, i metatarsi Arcto non risultano più fragili di quelli Norm nel resistere a forze di torsione e compressione. Ciò mostra che la condizione arctometatarsale non solo poteva sopportare lo stesso carico di forze locomotorie degli altri teropodi, ma permetteva ai suoi portatori, grazie alla maggiore lunghezza relativa degli arti (che implica anche una maggiore falcata), di raggiungere velocità maggiori di quelle raggiungibili dai non-arctometatarsali della stessa taglia (Alexsander, 1989). Indipendentemente dal valore assoluto di queste velocità (e dalla durata della corsa), è chiaro che i teropodi arctometatarsali potevano raggiungere velocità maggiori di quelle degli altri dinosauri di taglia analoga, con un indubbio vantaggio adattativo.

Tuttavia, anche se abbiamo dimostrato che la morfologia Arcto permetteva di avere arti più lunghi senza ridurre la resistenza meccanica, non è stato risolto il quesito del perché si sia evoluta una morfologia così complessa, “a cuneo”, tra i metatarsi. Infatti, esistono teropodi non-arctometatarsali con arti posteriori egualmente allungati (ad esempio, Deltadromeus, Elaphrosaurus e Gigantoraptor, per non parlare degli struzzi) i quali dimostrano che l’arctometatarso non è una condizione necessaria all’allungamento degli arti posteriori dei teropodi.

Evidentemente, l’arctometatarso deve conferire dei vantaggi assenti nei metatarsi “normali”, indipendentemente dall’allungamento dell’arto.

Due fattori biomeccanici influiscono sull’evoluzione di lunghi metatarsi: la resistenza alla dislocazione e la capacità di scaricare le forze dal piede al tibiotarso. Nella maggioranza dei cursori attuali (in particolare, ungulati e uccelli corridori) si osserva la tendenza all’evoluzione di un unico osso metatarsale centrale (per fusione degli interni e/o riduzione degli esterni) che scarica la reazione del terreno direttamente sull’articolazione del tibiotarso (tramite un sistema di legamenti e cartilagini). Questo osso principale (unico in struzzi e cavalli, mentre è il risultato della fusione mediana di due ossa in antilopi e giraffe) ha i pregi di essere più resistente alla torsione rispetto ad un sistema di ossa distinte e di scaricare efficacemente tutte le forse in un unica direzione, ma ha il difetto di essere poco elastico (ovvero, non dispone di meccanismi di ammortizzamento; Snively & Russell, 2003). Questo limite accresce con la taglia dell’animale e spiega perché un animale come la giraffa, pur avendo arti straordinariamente lunghi, non raggiunga le stesse velocità di struzzi e cavalli (che hanno arti molto più corti, ma non sono soggetti alle sollecitazioni meccaniche di un animale pesante una tonnellata). Riassumendo: nei corridori attuali, che hanno evoluto un lungo metatarsale principale, le prestazioni cursorie risultano da un compromesso tra l’efficienza nello scarico delle forze e la diminuzione delle capacità di ammortizzamento delle tensioni.

Tornando all’arctometatarso, esso risulta perfettamente adatto a risolvere entrambi i problemi biomeccanici citati sopra.

1- I tre metatarsali sono uniti da un sistema di legamenti elastici (ricostruibile dalle tracce sulle ossa) che connette le parti prossimali e distali dei tre. Le forze di reazione del terreno scaricano principalmente su MTIII, per poi trasmettersi prossimalmente su MTII e IV (vi ricordo che il terzo metatarso di questi teropodi si riduce in spessore prossimalmente). Questi due metatarsali adiacenti a MTIII sono allineati direttamente con i condili del tibiotarso e quindi scaricano direttamente sulle articolazioni della caviglia, senza dissipazione di energia (Coombs, 1978; Holtz, 1994).

2- Sebbene sia formato da tre ossa distinte (MTII-III-IV), l’arctometatarso è strutturato per risultare funzionalmente analogo al metatarsale compatto centrale dei corridori attuali. La forma “a cuneo” della sezione distale di MTIII fa sì che nel momento di massimo carico delle forze di reazione del terreno con MTIII i legamenti elastici distali spingano MTII e IV caudalmente (cioè parzialmente “sotto”) a MTIII (al contrario, in piedi privi di meccanismo “a cuneo”, i metatarsali tendono a divergere nel momento di massimo carico, aumentando la tendenza alla dislocazione del piede: ciò spiega perché nell’evoluzione dei cursori sia diffusa la tendenza a perdere i metatarsali adiacenti a quello/i principale/i): il risultato è che nel momento di massima spinta del piede contro il terreno, l’arctometatarso si compatta, divenendo più resistente nei confronti del dislocamento (Snively & Russell, 2003) ed agendo funzionalmente come un unico osso. Tuttavia, l’arctometatarso, essendo formato da tre ossa distinte connesse da legamenti elastici, conserva le capacità di ammortizzamento delle forze di torsione che invece è persa/ridotta nel singolo osso principale dei corridori attuali.

Questo modello, detto della “chiave di volta elastica” (Snively & Russell, 2003), è stato dimostrato sperimentalmente su piedi articolati di tyrannosauridi. Le implicazioni di questi studi sono che l’arctometatarso poteva subire sollecitazioni cursorie simili a quelle dei vertebrati con un solo metatarsale principale, ma al tempo stesso non era vincolato dalle limitazioni biomeccaniche implicite in quel modello, che tendono a sfavorire gli animali di grande taglia (come si osserva ad esempio nelle giraffe). Ciò può spiegare la persistenza dell’arctometatarso anche in animali giganteschi come Tyrannosaurus. Ovviamente, ciò non implica necessariamente capacità cursorie in Tyrannosaurus analoghe a quelle degli arctometatarsali di taglia medio-piccola, ma nondimeno evidenzia che esso poteva sostenere sollecitazioni meccaniche più intense di quelle di altri teropodi giganti. In particolare, la capacità di assorbimento meccanico presente nell’arctometatarso, associata alla sua maggiore resistenza al dislocamento laterale dei metatarsali (quest’ultimo generabile in fase di cambiamento di direzione/moto, quando i metatarsali subiscono tensioni differenti in funzione della loro divergenza dall’asse centrale del piede; Snively, 2000), implica che i teropodi arctometatarsali potevano deviare la direzione del loro moto con maggiore repentinità dei non-arctometatarsali (perché meno soggetti ai rischi derivanti dalle forze di torsione sul piede).

In conclusione, è plausibile che gli arctometatarsali (tyrannosauridi, ornithomimidi, troodontidi, mononykini, avimimidi ed elmisauridi) fossero relativamente più veloci ed agili dei loro simili non-arctometatarsali. Inoltre (aspetto particolarmente importante per animali di grande taglia), potevano rallentare il moto in maniera dinamicamente meno pericolosa, assorbendo meglio “la frenata” ed i cambi di direzione, rispetto agli altri dinosauri della stessa taglia. Quindi, persino nell’ipotesi che non fosse un corridore, anche un gigante come Tyrannosaurus doveva essere, proprio in virtù dei vantaggi concessi dall’arctometatarso, più rapido ed agile rispetto ad altri giganti privi di arctometatarso.

Nella prossima puntata vedremo se la complessa anatomia dell’arctometatarso sia un tratto distintivo di un particolare clade di teropodi o sei sia comparsa più volte indipendentemente, e quali implicazioni evolutive abbia la distribuzione di questa anatomia in Theropoda.

Bibliografia:

Alexander R.McN., 1989 - The Dynamics of Dinosaurs and Other Extinct Giants. New York: Columbia University Press.

Coombs WP Jr., 1978 - Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs. Quarterly Review of Biology 53: 393–418.

Holtz T.R. Jr., 1994 - The arctometatarsalian pes, an unusual structure of the metatarsus of Cretaceous Theropoda (Dinosauria: Saurischia). Journal of Vertebrate Paleontology 14: 480–519.

Snively E. 2000 - Functional morphology of the tyrannosaurid arctometatarsus. Unpublished MSc Thesis, University of Calgary.

Snively E., Russell A.P., 2003 - A kinematic model of tyrannosaurid arctometatarsus function (Dinosauria: Theropoda). Journal of Morphology 255: 215–227.