Una struttura così elaborata è comparsa una sola volta tra i teropodi, oppure più volte indipendentemente? Gli arctometatarsali formano un clade unico oppure sono simili tra loro solo per convergenza? Queste sono domande squisitamente filogenetiche, e saranno l’oggetto di questo post.
Il primo ad analizzare nel dettaglio la filogenesi dell’arctometatarso fu l’autore stesso del nome, Holtz (1994). Egli propose un’analisi filogenetica dei teropodi in base alla quale tutti i teropodi arctometatarsali formavano un unico clade derivato all’interno dei celurosauri, detto “Arctometatarsalia”. Essendo composto da animali così differenti tra loro (come Tyrannosauridi, Avimimidi, Troodontidi e Ornithomimidi) Arctometatarsalia appariva come una straordinario caso di radiazione adattativa di successo, localizzata nel Cretacico del Laurasia.
Tuttavia, ad un attento esame, l’analisi di Holtz (1994) mostra degli errori metodologici (nella definizione dei caratteri e nelle modalità di codifica per i gruppi sopragenerici) e deve essere presa cum grano salis. Difatti, nella successiva analisi filogenetica dei teropodi (Holtz, 2000), molto più ampia e dettagliata della precedente, Arctometatarsalia (sensu Holtz, 1994) risulta un gruppo polifiletico, e la condizione arctometatarsale compare indipentemente almeno 3-4 volte (nel clade “Tyrannosauridae + Ornithomimidae”, in Elmisauridae, in Alvarezsauridae e con la posizione di Troodontidae che permane incerta tra i maniraptoriformi). Le analisi dell’ultimo decennio confermano questa ipotesi, raffinandola: le ultime versioni, molto più dettagliate sia in termini di taxa e caratteri (Holtz et al., 2004; e la serie delle analisi del Theropod Working Group, che attualmente ha la sua forma più dettagliata in Senter, 2007), sostengono ampiamente un’origine multipla dell’arctometatarso. Medesimo risultato emerge da Megamatrice...
Attualmente, sappiamo che l’arctometatarso “completo” (quindi non il sub-arctometatarso) è assente nei tyrannosaurodi basali (Guanlong, Dilong) e compare in Tyrannosauridae, è assente negli ornithomimosauri basali (Harpymimus, Garudimimus) e compare in Ornithomimidae, è assente negli oviraptorosauri basali (Protarchaeopteryx, Caudipteryx) e compare due volte nei derivati (in Avimimus e in Elmisauridae), è assente negli alvarezsauridi basali (Alvarezsaurus, Patagonykus, Achillesaurus) e compare in Mononykinae, è assente nei troodontidi basali (Mei, Sinovenator) e compare in quelli più derivati (Sinusonasus, Troodon, Borogovia, ecc...).
Dimostrato che l’arctometatarso è un’omoplasia diffusa, il prodotto di 6 evoluzioni distinte, si sollevano alcune questioni evoluzionistiche molto interessanti.
La prima osservazione da fare è che, per quanto sappiamo finora, le sei origini dell’arctometatarso non si sono evolute a caso nella filogenesi dei teropodi, ma in una localizzata zona zoogeografica: nessun teropode del Gondwana (di qualsiasi gruppo o periodo), nessun ceratosauro laurasiatico, nessun carnosauro laurasiatico, e nessun celurosauro laurasiatico del Giurassico ha mai evoluto l’arctometatarso “vero”. Esso appare “solo” in 6 linee di celurosauri derivati, tutti del Laurasia Cretacico. Inoltre, a parte i Troodontidae, tutte le altre 5 linee arctometatarsali sono note solamente nel Cretacico Superiore. Come accennato prima, i tyrannosauroidi, gli ornithomimosauri e gli oviraptorosauri del Cretacico Inferiori non sono arctometatarsali “completi”. Si tratta di un caso? Perché questo tratto compare così spesso solo nei celurosauri boreali del Cretacico, e diventa maggioritario nel Cretacico Superiore? L’origine dell’arctometatarso è una risposta adattativa a particolari condizioni del Laurasia del Cretacico?
Questa doppia “localizzazione”, sia filetica (solo in Coelurosauria) che spazio-temporale (solo nella Laurasia del Cretacico Superiore) può suggerire una sommatoria di fattori “scatenanti”. Il fatto che l’arctometatarso appaia solamente nei celurosauri può indicare che solo quei teropodi disponevano dei prerequisiti anatomici per indurre (sotto determinate condizioni) l’evoluzione dell’arctometatarso. Quali tratti? Metabolici? L’idea di collegare arctometatarso, capacità cursorie, elevato metabolismo e piumaggio è suggestiva: in effetti, tutti i teropodi arctometatarsali appartengono al clade dei teropodi piumati. Tuttavia, l’evoluzione di caratteri cursori non è esclusiva dei celurosauri: come vedremo nel prossimo post, anche un altro gruppo di teropodi ha evoluto adattamenti cursori, in maniera “opposta” all’arctometatarso. Quindi, a mio avviso, il legame tra arctometatarso, metabolismo e piumaggio, per quanto plausibile, non è il vero motivo dell’origine multipla di tale carattere. Credo che la risposta sia più legata alla biomeccanica dell’arctometatarso, in particolare ad una combinazione di tratti che compare lungo l’evoluzione dei tetanuri. Snively et al. (2004) suggeriscono che un pre-requisito per l’evoluzione dell’arctometatarso è l’evoluzione di ampie superfici distali per i legamenti elastici lungo i metatarsi, un carattere per ora noto solo tra i tetanuri. Io aggiungo che se tale carattere si associa alla riduzione della superficie prossimale del terzo metatarsale rispetto ai metatarsali adiacenti (fenomeno che si osserva nei celurosauri, anche in quelli non-arctometatarsali, ma che non è sperimentato in altri dinosauri), è plausibile che si inneschino i processi evolutivi che portano all’arctometatarso. Quindi, l’arctometatarso è probabilmente un’exaptation di condizioni anatomiche già esistenti nei tetanuri ed accentuate nei celurosauri.
Tuttavia, perché esso appare solo tra i taxa del Cretacico del Laurasia?
La mia idea è che tale “coincidenza” non sia un caso. Le risposte possono essere varie, tuttavia, penso che due siano le più probabili (non necessariamente una nega l’altra).
Cambiamenti ambientali in Laurasia possono aver favorito l’evoluzione dell’arctometatarso? Abbiamo visto che l’arctometatarso è un chiaro adattamento cursorio. Gli animali cursori sono notoriamente abitanti di ampie distese aperte. Quindi è plausibile che cambiamenti climatico-ambientali legati alla frammentazione di Pangea ed alla circolazione oceanico-atmosferica abbiano favorito l’evoluzione di teropodi cursori nel Cretacico Medio-Superiore. Tale ipotesi è avvalorata dal fatto che nello stesso periodo anche altri teropodi cursori si evolvono nel Gondwana.
Tuttavia, questa ipotesi ambientale, per quanto valida, spiega solo metà del fenomeno.
Se ci furono cambiamenti ambientali globali tali da indurre l’arctometatarso, perché i celurosauri gondwaniani dell’inizio del Cretacico Superiore (ad esempio gli alvarezsauridi patagonici e gli unenlagini) non svilupparono l’arctometatarso? Faccio notare che gli unenlagini (come Buitreraptor) sono sub-arctometatarsali (quindi potenzialmente in grado di diventare arctometatarsali), e che gli alvarezsauri patagonici, privi di arctometatarso, sono i parenti più stretti di Mononykinae, un clade di arctometatarsali “estremi” (nei quali il terzo metatarsale è così ridotto prossimalmente da non ossificare!).
Il caso degli alvarezsauridi appena citato è a mio avviso determinante per giungere ad una possibile soluzione. I mononykini discendono da forme gondwaniane: tutti i loro parenti prossimi sono patagonici (vedere il post su Albertonykus), ed è quindi molto probabile che Mononykinae derivi da una linea di alvarezsauridi che migrò dal Gondwana in Laurasia, probabilmente all’inizio del Cretacico Superiore. Giunti in Laurasia, questi alvarezsauridi si “conformarono” alla moda del Laurasia e svilupparono l’arctometatarso. Fino al giorno in cui non troveremo un alvarezsauro patagonico con arctometatarso, questo dato mostra che l’arrivo in Laurasia deve aver indotto l’evoluzione del arctometatarso nei mononykini. Perché ciò accadde solo in Laurasia? Cosa lo indusse? In effetti, l’evoluzione dei Mononykini è un vero e proprio “esperimento di controllo” per testare le ipotesi sull’evoluzione laurasiatica dell’arctometatarso (farò questo esperimento nell’ultimo e più spettacolare post di questa serie). Dubito che le condizioni ambientali siano state la causa scatenante (come ho detto sopra, le variazioni ambientali possono spiegare la cursorialità, ma non certo l’assenza di arctometatarso in Gondwana), pertanto, la mia ipotesi preferita è che le condizioni scatenanti fossero di tipo biologico, ovvero ecosistemiche.
Per ora lo accenno solamente. Più volte è stato sottolineato che l’ecosistema a dinosauri Asiamericano (cioè della provincia paleogeografica Asia-Nordamerica) sia “anomalo”. Sebbene siamo abituati a vedere i dinosauri del Laurasia Tardo-Cretacico (tyrannosauri, ceratopsi, ecc...) come “classici”, è più probabile che invece siano l’anomalia. Gli ecosistemi “classici” a dinosauri, che si osservano globalmente per tutto il Giurassico, che permangono nel Cretacico Superiore in Gondwana ma che scompaiono a metà del Cretacico in Asiamerica, sono formati da un’ampia diversità a sauropodi, da una buona diversità a ornitopodi e dall’ormai noto “triumvirato” a grandi teropodi (ceratosauri e tetanuri basali). In Asiamerica, invece, gli ecosistemi a dinosauri sono “anomali”, basati su associazioni faunistiche assenti altrove: abbiamo una marcata riduzione della diversità a sauropodi, l’estinzione del triumvirato, l’egemonia tyrannosauride, la radiazione di ceratopsi e ankylosauri, nonché una vasta pletora di teropodi onnivori-erbivori come ornithomimosauri, therizinosauri e oviraptorosauri.
Nell’ultimo post della settimana mostrerò che ci sono buone ragioni per interpretare questo anomalo ecosistema anche alla luce dell’arctometatarso.
Nel prossimo post faremo invece un salto in Gondwana, per vedere come alcuni teropodi svilupparono un metatarso cursore più in linea con quanto osserviamo negli animali attuali, senza le particolari modifiche dell’arctometatarso.
Bibliografia:
Holtz, T.R. Jr., 1994 - The Phylogenetic position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics. Journal of Paleontology 68: 1100-1117.
Holtz T.R. Jr., 2000 - A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs. Gaia 15: 5–61.
Holtz T.R. Jr. et al., 2004 - Basal Tetanurae. Pp. 71–110 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmolska, H. (eds) The Dinosauria, 2nd edn. University of California Press, Berkeley.
Senter P., 2007 - A New Look at the Phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaontology. pp: 1-34. doi:10.1017/S1477201907002143
Snively E. et al., 2004 - Evolutionary morphology of the coelurosaurian arctometatarsus: descriptive, morphometric and phylogenetic approaches. Zoological Journal of the Linnean Society 142: 525–553.
Vorrei farti una domanda: Snively et al (2004), dice che i legamenti prossimali del MTIII, tipico dei Tetanurae, è una condizione necessaria allo sviluppo delle superfici per l'inserimento dei legamenti distali, ma ci sono tre cose che mi sfuggono (se potessi spiegarmele te ne sarei molto grato):
RispondiElimina-Perché i legamenti prossimali sono stati necessari allo sviluppo dei legamenti distali?
-I Theropodi da Torvosaurinae a Charcadonosaurinae non avevano proprio traccia dei legamenti distali? (te lo chiedo perché in Fig 8, Pp 142 indica sul MTIII di Allosaurus dei segni di legamento distale (con un ?).
-Come era la situazione dei metatarsi in Ceratosauria?
Mi spiace abusare del tuo tempo, ma l'argomento mi interessa e se c'è una cosa che odio sono le lacune. Grazie in anticipo
Simone
Non confondere i legamenti con le superfici ossee per i legamenti: nei fossili si osservano solo le seconde, non i primi.
Elimina1- Le superficie distali sono un'espansione delle superfici prossimali: se le prossimali non si sono sviluppate non possono esistere le distali, per questo le prossimali sono "necessarie".
2- Probabilmente non abbiamo esemplari completi a sufficienza in Carcharodontosaurinae e Torvosaurinae per dirlo: almeno, Snively non ne aveva ai tempi del suo studio.
3- I metatarsi dei ceratosauri sono competti, con il secondo e il quarto che spesso si assottigliano, secondo lo stesso processo evolutivo che ha ridotto i metetarsi laterali nei cavalli, a vantaggio del metatarso centrale.
Grazie infinite!
EliminaSimone