Leggerezze della “giovinezza”: la Legge di Cau per i Teropodi

Con questo post tocco le vette dell’autoreferenza più bieca...

I primi anni universitari sono molto emozionanti, forse troppo... L’esuberanza avida di conoscenza del ventenne si immerge per la prima volta nel rigore delle scienze mature, la curiosità si fonde con l’imprudenza, il metodo non è ancora vincolato al buonsenso. Ricordo che a quei tempi, mentre io ed il Maganuco discutevamo di sistematica filogenetica, monofilia dei marginocefali e altre questioni evoluzionistiche, elaborai in forma “rigorosa” un luogo comune della teropologia, al quale non era stato ancora dato un nome sebbene fosse implicitamente citato dagli albori della disciplina. Fu così che nacque la “Legge di Cau” per i Teropodi.

Come tutte le leggi nelle Scienze Naturali, essa ha più eccezioni che regole!

Semplificando, la Legge di Cau dice che in un teropode di massa determinata lo sviluppo della muscolatura cranio-cervicale è “inversamente proporzionale” a quello della muscolatura del cinto pettorale e dell’arto anteriore. Ovvero, a parità di taglia, un teropode con una grande testa ha braccia più deboli di un altro teropode con testa più piccola.

In effetti, detta così, la legge ha una sua (blanda) validità: da un lato abbiamo i cladi con teste voluminose e/o colli corti e molto muscolosi ma braccia ridotte: Tyrannosauridae, Carcharodonthosauridae, Carnotaurinae; dall’altro i cladi con crani più leggeri o teste ridotte ma arti anteriori lunghi e sviluppati: Avialae, Ornithomimosauria, Therizinosauria e Oviraptorosauria.

La realtà è ovviamente più complessa: in base alla “Legge”, come interpretiamo i Dromaeosauridae e gli Spinosauridae? I primi hanno sia gli arti anteriori che il cranio massicci e sviluppati (anche se, va notato, la legge pare funzionare all’interno dei dromaeosauridi, dato che nelle forme basali con arti più simili a quelli degli uccelli non abbiamo le voluminose teste dei Dromaeosaurinae più derivati). Gli spinosauridi hanno teste basse ma molto lunghe (probabilmente meno voluminose di quelle degli altri grandi tetanuri), assieme ad arti anteriori corti ma straordinariamente robusti.

Per quanto sembri plausibile che nell’evoluzione di animali bipedi ci siano vincoli strutturali che incanalano inversamente lo sviluppo dell’arto anteriore e del cranio, prego vivamente tutti coloro che intendessero citare questa “legge” di ricordare che in natura i fenomeni sono molto più complessi di quanto appaia alle nostre menti bramose di regolarità e tendenze. Quindi, la “Legge di Cau” potrebbe diventare un’espressione colloquiale nel gergo teropodologico, un modo rapido per intendere una serie integrata di vincoli evolutivi, al pari della “Legge di Cope”, ma non necessariamente una “legge” predittiva nel senso fisico o chimico.

Indovina Chi... 3

Sale il livello di difficoltà... ma neanche tanto...
Lunedì (se nessuno avrà indovinato) svelerò l'arcano...

Regioni Anatomiche (fine sondaggio)

Il sondaggio consacra con una grande maggioranza assoluta (66%) il cranio come regione anatomica più filogeneticamente significativa. Il risultato è concordante con i dati: effettivamente, se contiamo il numero dei caratteri anatomici usati nelle diverse analisi filogenetiche, il cranio risulta quello più significativo. In Megamatrice, ad esempio, il 38.5% dei caratteri utilizzati è cranico: un valore più basso di quello presente in altre analisi pubblicate (dove spesso supera il 40%), ma tuttavia sempre il più alto presente.

Nell'immagine, un sinapside mammaliforme sostiene un frammento cranico che ha aumentato significativamente le nostre conoscenze su Spinosaurus. Per ulteriori dettagli su questo e altri argomenti legati, anticipo che prossimamente pubblicherò un post molto molto interessante...

Sangue caldo, sangue freddo... e tante altre semplificazioni...

Questo post è una risposta adattata e riveduta alla precedente vincita del secondo “Indovina Chi...”.

Dato che la domanda era piuttosto lunga, e spaziava tra ambiti diversi che avrebbero richiesto non un post, bensì un libro, ho dovuto scremarla. In effetti, la vaghezza della domanda è il segno di una confusione generale che permea la divulgazione e la conoscenza degli appassionati non studiosi. Ovvero, è il segno di un corto circuito nel processo che parte dal ricercatore e arriva al pubblico interessato.

Sarei tentato di fare il post principalmente sulla domanda, piuttosto che sulla risposta a quella stessa domanda: essa risulterebbe molto più interessante ed istruttiva di una serie di nozioni sfarfallate a voi lettori, perché potrebbe illuminarvi sul modo col quale, spesso, riceviamo le informazioni. Ma anche, spero, sul modo col quale vediamo il mondo e facciamo scienza.

Esistono tre modi per appendere la scienza. Esiste la ricerca diretta: la più alta forma di espressione umana assieme all’arte. Esiste la lettura delle pubblicazioni scientifiche: la forma di letteratura più oggettiva possibile (sebbene resti sempre fortemente soggettiva). Esiste la lettura di opere di informazione/divulgazione “scientifica”: il tentativo di espandere al pubblico più vasto possibile la conoscenza prodotta negli altri due modi. Il primo modo produce conoscenza ed esperienza sul problema. Il secondo produce conoscenza. Il terzo produce passione ma, sopratutto, mitologia.

Il mito del metabolismo dei dinosauri è uno dei più divulgati paradigmi della “rivoluzione bakkeriana”. Come tutte le mitologie, essa è una mistificazione semplificata, che si è cristallizzata nella semplice (ed insensata) dicotomia “sangue caldo vs. sangue freddo”. La si può chiamare in modo apparentemente più “colto”, ovvero “omeotermia vs. eterotermia”, e così facendo, si fa un doppio errore (vedere sotto) e si dimostra ancor più di essere stati indottrinati dalla semplificazione.

Andiamo per gradi.

I dinosauri mesozoici sono fossili: pezzi di pietra, qualche traccia impressa su lastre, orme. Sono anche associazioni e posizioni stratigrafiche. L’unica interpretazione accettabile scientificamente è che questi oggetti siano delle strutture geologiche che conservano parzialmente le informazioni appartenenti a una matrice biologica scomparsa. Ovvero, i dinosauri mesozoici sono una teoria interpretativa di oggetti geologici.

Oggi esistono uccelli, coccodrilli e altri rettili. Essi sono organismi reali studiabili pienamente. Un dinosauro mesozoico è solamente una teoria, la più plausibile e non contraddittoria spiegazione dell’esistenza di certi oggetti geologici. Non bisognerebbe mai dimenticare questa, che è l’unica verità sui dinosauri. Il resto è spiegazione dei dati. Una volta ammesso ciò, il principio attualistico impone che il presunto organismo estinto debba avere avuto gli stessi attributi biologici dei suoi (presunti) parenti viventi oggi, anche se non ne abbiamo tracce. Ovvero, anche se non esiste un cuore di Tyrannosaurus, dobbiamo ammettere che esso dovette esistere, perché l’alternativa opposta è molto più contraddittoria con le teorie generali che seguiamo e spiegherebbe molto peggio i dati noti.

Il metabolismo è una proprietà degli organismi, ergo, i dinosauri mesozoici dovevano avere un metabolismo.

“Metabolismo” è un termine troppo vago e vasto per questo discorso. Inoltre, so benissimo che quando si parla di “metabolismo dei dinosauri” nessuno pensa all’escrezione dei rifiuti o al sistema endocrino (sebbene essi siano aspetti del metabolismo), ma si ha in mente un insieme fisso di concetti e temi. Quando si parla di metabolismo dei dinosauri, si intendono almeno tre aspetti, spesso confusi tra loro (sebbene siano distinti), raramente discussi nel modo più corretto.

1). La capacità dell’animale di mantenere una temperatura corporea costante (presenza e modalità dell’omeotermia).

2). La presenza di un metabolismo capace di produrre calore corporeo tale da generare omeotermia indipendentemente dall’esterno, ed i modi per scambiare questo calore con l’esterno (endotermia e termoregolazione).

3). La capacità di sostenere un’attività fisica sostenuta e prolungata, paragonabile a quella dei vertebrati terrestri attuali più attivi (fisiologia cellulare e muscolare).

Il punto 1 è piuttosto semplice. Tutti i vertebrati hanno meccanismi omeotermici che permettono loro di mantenere una temperatura corporea costantemente in linea con i loro bisogni metabolici. Può sembrare strano, ma anche un animale “a sangue freddo” come una lucertola è capace di mantenere costante la propria temperatura corporea, spostandosi al sole o all’ombra a seconda delle sue esigenze (omeotermia corpontamentale). Ovviamente, ogni animale è adatto al proprio clima natio: sia un omeotermo mammifero tropicale che un varano muoiono se portati nell’entroterra antartico (dove, va ricordato, riesce a sopravvive solamente un animale, guarda caso un teropode: il pinguino imperatore).

Il punto 3 è praticamente indimostrabile: non esistono cellule o tessuti di dinosauro mesozoico vivi e funzionanti, pertanto, qualsiasi speculazione sulle loro attività è aria fritta (a meno che non emergano prove fossili indirette).

Il punto 2 è quello più interessante, perché sostenibile da dati.

Partiamo, ancora, dai dati, questa volta filogenetici (sì, la filogenesi c’è sempre! Anatomia e filogenesi sono le irremovibili fondamenta della “dinosaurologia”, non dimenticatelo mai!):

Tutti i sister-group prossimi viventi degli uccelli sono degli eterotermi (= non endotermi) che variano la temperatura corporea in maniera più ampia di un uccello. Gli uccelli sono omeotermi e endotermi. Perciò, se accettiamo l’evoluzione, dobbiamo ammettere che omeotermia ed endotermia si siano evolute lungo la linea che dall’antenato più recente di uccelli e coccodrilli porta agli uccelli. Ovvero, endotermia ed eterotermia si sono evolute lungo la linea dinosauromorfa. Localizzare dove (e come) ciò accadde ci permette di ricostruire qualche aspetto del metabolismo dei dinosauri.

Partiamo dalla capacità di termoregolare. La presenza di piumaggio è, come quella del pelo, un indice di un’acquisita capacità di conservare meglio il proprio calore corporeo e anche di isolarsi dalle fluttuazioni termiche ambientali. Pertanto, si può ragionevolmente dire che i dinosauri con piumaggio (che, per quanto ne sappiamo ora, sono solo i teropodi celurosauri) erano omeotermi con isolamento termico. Altri dinosauri mostrano meccanismi termoregolativi (in particolare, parti corporee con alti rapporti superficie-volume) che indicano che nel complesso, l’intero clade aveva evoluto l’omeotermia, almeno quella comportamentale.

E l’endotermia? Alcune prove indirette sono deducibili dai fossili. Gli uccelli hanno l’apparato respiratorio più efficiente del regno animale, che permette loro di assumere l’ossigeno atmosferico necessario al loro metabolismo endotermico elevato (e che permette a molti uccelli migratori di svolgere un'intensa attività locomotoria come il volo sopra l'Himalaya, quota alla quale un uomo senza attrezzature a malapena riesce a camminare). Il sistema respiratorio aviano è unico per la presenza di un meccanismo di ventilazione unidirezionale che si serve di diverticoli pneumatici (sacchi aerei). I sacchi aerei sono strettamente connessi allo scheletro, nel quale si insinuano lasciando tracce caratteristiche (forami pneumatici, camere e camelle, diverticoli e laminazioni). Nei neoteropodi e nei sauropodi queste strutture ossee sono abbondantemente distribuite sia nei singoli animali che lungo i cladi. Pertanto, è plausibile che almeno questi cladi avessero sacchi aerei omologhi a quelli degli uccelli attuali, e quindi, presumibilmente, un sistema di ventilazione polmonare simile. (Attenzione: l’assenza di tracce ossee di sacchi aerei in sauropodomorfi basali e negli ornithischi non implica necessariamente l’assenza di sacchi aerei, ma solo che questi, se esistevano, non penetravano nello scheletro. Ad oggi, non possiamo dire altro per quei gruppi). La presenza di sacchi aerei cosa può dirci sul metabolismo dei sauropodi e dei neoteropodi? I sacchi aerei contribuivano sia alla respirazione che alla termoregolazione, quindi, sono prove indirette (non conclusive) di una maggiore necessità di ossigeno e di termoregolazione.

Altre ipotesi a riguardo, come i supposti rapporti preda/predatori nelle formazioni a dinosauri (uno dei capisaldi del pensiero bakkeriano) e le ipotetiche “pompe epatiche” per la ventilazione ipotizzate, tra l’altro, osservando Scipionyx, sono probabilmente delle pessime interpretazioni dei dati.
La prima presuppone che i rapporti ecologici ricavabili dai fossili siano una fedele (o parzialmente fedele) trascrizione di quelli esistiti nel passato. Ciò è un argomento molto debole. La composizione di una fauna fossile è vincolata alle condizioni geologico-ambientali di deposizione almeno quanto lo è all’ecologia originaria delle specie presenti, pertanto non è una misura affidabile della sola ecologia. L’ipotesi del “pistone epatico” è solamente una bizzarra mal-interpretazione di alcune tracce fossili di tessuto molle (nella migliore delle ipotesi) o una palese incapacità di distinguere un fossile da una fotografia dello stesso (nella peggiore), e non ha alcuna validità.

Piccole soddisfazioni

Forse sembro eccessivamente duro nelle mie arringhe paleontologiche. Ma è necessario essere sempre rigorosi, sia che il nostro interlocutore sia un giovane appassionato “in erba” o un paleontologo di fama internazionale (ed allo stesso modo, ovviamente, mi aspetto di essere trattato dai miei interlocutori... a questo proposito, mi viene in mente un mio puntiglioso ma necessario revisore californiano...).

Sono stato critico sulla filogenesi di Brusatte & Sereno (2008), perché è il modo giusto di leggere un articolo scientifico: per quanto lo trovi interessante e informativo, non va mai preso come oro colato (idem per le mie parole).

Ieri sera, rileggendolo (sopratutto nella Discussion), ho scoperto che gli autori citano il lavoro di Maganuco et al., 2007, del quale sono secondo autore!

Che emozione... citati da quella sagoma di Paul Sereno! (A questo proposito, egli è stato molto utile e disponibile nel fornirci utili informazioni per un lavoro sui noasauridi che sto preparando con il Maganuco).

Ecco il brano, a pag. 22 dell’articolo di Brusatte & Sereno (2008):

“Whereas it is clear that there was an array of Jurassic tetanurans of some kind on southern continents as early as the Middle Jurassic, these remain poorly documented (e.g. Maganuco et al. 2007).”

Piccole soddisfazioni...

Bibliografia:

Brusatte S.L., & Sereno P.C., 2008 - Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda): comparative analysis and resolution. Journal of Systematic Palaeontology.

Maganuco S., Cau A., Dal Sasso C. & Pasini G. 2007 - Evidence of large theropods from the Middle Jurassic of the Mahajanga Basin,NW Madagascar,with implications for ceratosaurian pedal ungual evolution. Atti della Societ`a Italiana di Scienze Naturale e del Museo CivicoStoria Naturale di Milano 148: 261–271.

Indovina Chi... 2

Questa volta sono veramente buono... su, è facile! Lunedì prossimo svelerò il nome... Sempre che uno non indovini prima.

Commento alla filogenesi degli Allosauroidi, Brusatte & Sereno (2008)

Recentemente, Brusatte & Sereno (2008) hanno pubblicato un’analisi filogenetica degli allosauroidi e revisionato le precedenti analisi relative a quel taxon.

Come ogni analisi che si rispetti, in appendice è data la lista dei caratteri e la matrice relativa. Gli autori utilizzano come gruppi esterni Herrerasaurus, Coelophysis, Torvosaurus e Compsognathidae, e come gruppo interno Sinraptor, Allosaurus, Neovenator, Acrocanthosaurus, Eocarcharia, Mapusaurus, Tyrannotitan, Giganotosaurus e Carcharodonthosaurus. Due generi, Monolophosaurus e Fukuiraptor sono stati aggiunti come eventuali carnosauri, ma non sono stati inclusi nell’analisi discussa.

Risultato della filogenesi pubblicata da Brusatte & sereno (2008). Notare la posizione di Compsognathidae (rettangolo nero) e Sinraptor (rettangolo a bordo nero). In rosso, due taxa omessi dall'analisi definitiva (Monolophosaurus e Fukuiraptor) ma inclusi nella matrice in appendice all'articolo. Clicca sopra per ingrandire.

Il risultato pone Sinraptor come forma più basale, seguito da Allosaurus. Per definizione, i restanti taxa sono quindi carcharodontosauridi. Nel testo è scritto: “With outgroups constrained, the analysis yielded a single MPT”, ovvero, per ottenere quell’unica topologia, è necessario IMPORRE che il gruppo interno sia monofiletico! Ovvero, essi non ottengono Allosauroidea come risultato della distribuzione più parsimoniosa dei caratteri, ma come loro imposizione a priori! Ho provato a testare l’analisi in appendice a Brusatte & Sereno (2008) SENZA imporre alcuna costrizione dell’ingroup, ponendo solo Herrerasaurus come gruppo più esterno (in accordo con il framework filogenetico assunto anche dagli autori). Il risultato è che Allosauroidea (sensu Brusatte & Sereno, 2008) NON è monofiletico! Compsognathidae è più strettamente imparentato con il nodo Allosaurus + Carcharodonthosauridae rispetto a Sinraptor! L’ingroup non è valido (con la loro stessa matrice)...

Il risultato effettivo dell'analisi di Brusatte & Sereno, utilizzando l'intera matrice e non imponendo alcun gruppo interno a priori. Sinraptor e Compsognathidae invertono le loro posizioni, invalidando l'assunzione che l'ingroup, come definito nello studio, sia monofiletico.

Pertanto, dato che le motivazioni di Brusatte & Sereno (2008) per imporre la monofilia a priori del loro ingroup e per escludere alcuni taxa filogeneticamente informativi (Fukuiraptor e Monolophosaurus) non sono convincenti, non considero il risultato pubblicato in quello studio come una plausibile valutazione dei dati noti.

In ogni caso, concordo con loro che Sinraptor sia più vicino ad Allosaurus rispetto a Compsognathidae, tuttavia, la loro analisi NON ottiene il risultato che essi sostengono (Megamatrice sì).

Per discutere eventuali altri aspetti di questa filogenesi, attendo di aver immesso in Megamatrice quei 5-6 caratteri nuovi che sono presenti in questo articolo.

Bibliografia:

Brusatte S.L., & Sereno P.C., 2008 - Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda): comparative analysis and resolution. Journal of Systematic Palaeontology.

Dilophosaurus, forse un po’ piscivoro, non certo anfibio

In un commento ad un post precedente, è stata sollevata l’ipotesi che Dilophosaurus poteva essere un animale anfibio alla maniera con cui ho inteso i carnotaurini e (sopratutto) gli “ingeniini”. In questo post non cito il “peccatore”, ma analizzerò le argomentazioni proposte nel suo “peccato” (sto scherzando... forse...).

Egli dice:

1) “Il bacino di D. wetherilli aveva una struttura più debole e primitiva (solo 4 vertebre)...”

La “debolezza” del sacro di Dilophosaurus è assunta sulla base del numero delle vertebre sacrali. Ciò non ha alcuna giustificazione: il numero delle sacrali dice solamente l’ampiezza cranio-caudale delle inserzioni iliache con la colonna vertebrale. Ad esempio, Herrerasaurus ha un numero di sacrali anche minore, ma le coste sacrali ed i processi trasversi sono così ampi in altezza da articolare con le intere superfici mediali dell’ileo, formando un bacino strattamente saldato alle vertebre. Argomentare che 4 sacrali sia indice di debolezza del sacro e quindi di maggiore “acquaticità” non ha giustificazione, dato che allora tutti i dinosauri basali (che hanno solo tre sacrali) dovrebbero essere considerati ancora più acquatici dello stesso Dilophosaurus.

Se il basso numero di sacrali fosse indice di adattamento all’acqua, che dire di Hesperornis, che ha 10 sacrali?

In ogni caso, dato che l’esemplare di Dilophosaurus citato a sostegno della presenza di solo 4 sacrali (quello di Welles, 1984) è un subadulto (Tykoski, 2005), è probabile che abbia la quinta sacrale non pienamente ossificata (e quindi presente, ma staccata dal resto del sacro).

2) “...di quella del suo predecessore Coelophysis”.

Coelophysis non è predecessore di Dilophosaurus in nessuna filogenesi pubblicata (anche perché nessuna filogenesi alla scala dei teropodi potrà mai produrre una relazione di “antenato-discendente”, la quale poi è un concetto ambiguo ed abbandonato dalla ricerca cladistica). Anche ammettendo che Dilophosaurus sia un coelophysoide (Tykoski, 2005; ma non Carrano et al., 2002; né Rauhut, 2003, né la mia analisi), esso risulterebbe in posizione più basale di Coelophysis.

Il fatto che Dilophosaurus sia giurassico e Coelophysis sia triassico non implica che il secondo sia il predecessore del primo.

3) “Entrambi dovevano essere buoni nuotatori (come sembrano dimostrare NUMEROSE scoperte icnologiche-una anche ai Lavini di Marco)”. (Il corsivo è mio).

Dovevano dimostrare cosa? In base a quale argomento? Sappiamo che le orme dei Lavini di Marco sono di teropode; ma attribuirle a Coelophysis o Dilophosaurus è impossibile in assenza di un’associazione diretta tra scheletro e ossa. Inoltre, le orme non dicono nulla sulle abitudini natatorie di un animale. Vorrei far notare che un VERO buon nuotatore non DOVREBBE lasciare orme sul fondo. Spesso, le apparenti orme lasciate da un animale che (si presume) scalciasse sul fondo durante il (presunto) nuoto sono in realtà delle sottoimpronte mal interpretate.

Dopo aver fornito queste poco convincenti prove che Dilophosaurus fosse anfibio, viene presentata una lista di caratteri che indicherebbero che esso era pescatore (piscivoro). A questo proposito, si cita persino Baryonyx. Tuttavia, anche ammettendo che questi caratteri siano da piscivoro (cosa che posso accettare in parte), ciò NON dice nulla sul fatto che l’animale fosse anfibio. Infatti, nelle discussioni sui carnotaurini e gli “ingeniini” io non ho mai citato Baryonyx o gli spinosauridi come esempi di teropodi anfibi. Le due caratteristiche non sono necessariamente collegate.

Vediamo questi caratteri da piscivoro:

1) “Il bordo labio-linguale dei mascellari e dentali ha la forma tipica da diastema, in modo simile agli spinosauridi (carattere ancora più sviluppato nei moderni gaviali, piscivori appunto)”.

Questo carattere ricorda i coccodrilli. Tuttavia, un vero diastema con rosetta espansa è presente solo nei piscivori spinti, come i gaviali: Dilophosaurus non pare così specializzato.

2) “la particolare posizione delle narici”.

Detto così non dice nulla. In ogni caso, la posizione della narice non si discosta molto da quella di altri teropodi. Ciò che dà l’impressione di arretramento delle narici è la forma del premascellare, che è basso ed acuto in vista laterale. Per il resto, le narici non sono né arretrate né dorsalizzate.

3) “Lunghi arti anteriori (per un teropode) e grossi artigli”.

Questo carattere è totalmente inventato:

Dilophosaurus ha le proporzioni dell’arto anteriore nel range degli altri teropodi non-maniraptoriformi. Gli artigli non sono significativamente più grandi di altri teropodi di taglia analoga.

4) “Aggiungerei i denti a sezione ovale e seghettati... Non è una vera propria prova, ma non gioca a sfavore”.

Infatti non dice nulla: a parte gli spinosauri e la maggioranza dei maniraptoriformi, quella di Dilophosaurus è la forma generale dei denti dei teropodi. I denti da piscivoro sono a sezione circolare e privi di seghettatura.

Concludendo, a parte la presenza di un diastema come possibile segno di piscivoria, non viene presentata nessuna prova convincente che Dilophosaurus fosse anfibio, o avesse un adattamento all’acqua più avanzato di altri teropodi basali.

Bibliografia:

Carrano, M. T., S. D. Sampson, & C. A. Forster. 2002. The osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology 22:510–534.

Rauhut, O. W. M. 2003. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Paleontology 69:1–214.

Tykoski, R. S. 2005. Anatomy, Ontogeny, and Phylogeny of Coelophysoid theropods. Ph.D. dissertation, University of Texas at Austin, 572 pp.

Welles, S. P. 1984. Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda): osteology and comparisons. Palaeontographica Abteilung A 185: 85–180.

Obsolescenza, ovvero, la relatività della nostra unicità

L’obsolescenza è un fenomeno tipicamente paleontologico. Esso non riguarda gli organismi fossili in sé (non è un fenomeno naturale), bensì, colpisce la disciplina paleontologica, in particolare, la diagnosi dei taxa.

L’obsolescenza è l’inevitabile conseguenza del progresso della conoscenza e colpisce principalmente (ma non esclusivamente) taxa frammentari appartenenti a linee evolutive poco note. Per chiarire, userò un esempio ipotetico.

Immaginiamo di scoprire una fossile da una zona remota, ad esempio, una vertebra caudale di teropode.

Descriviamo la vertebra (ipotetico esemplare CAU230278), la confrontiamo con le vertebre caudali note, e scopriamo che non assomiglia a nessuna vertebra già nota. Sulla base della sua anatomia particolare, decidiamo di istituire una nuova specie, Jemjemia olograms (con olotipo CAU2302078).

Fin qui, apparentemente nulla di scorretto. Jemjemia è una nuova specie di teropode prima sconosciuto, con una diagnosi precisa (ovvero, la lista delle sue apomorfie e/o la combinazione particolare dei caratteri presente in CAU230278). Ammettiamo che la diagnosi di Jemjemia sia la lista di caratteri L: (A, B, C, D).

Ammettiamo che l’anno dopo si scoprano tre nuovi teropodi, molto più completi di Jemjemia, appartenenti a 3 nuovi generi, chiaramente distinti tra loro: Barbieraptor, Bigjimmia e He-mania. Immessi in Megamatrice, risulta che formano un clade, Barbiraptoridae tax. nov. = (He-mania + (Barbieraptor + Bigjimmia)) diagnosticabile proprio sulla base delle quattro caratteristiche diagnostiche di Jemjemia. Anzi, ad un attento esame, risulta che sia He-mania che Bigjimmia hanno vertebre caudali identiche a l’unico resto noto di Jemjemia (mentre Barbieraptor non ha caudali preservate)! Che fare? Non è possibile attribuire la vertebra a nessuno dei due, né è possibile distinguere Jemjemia dagli altri, dato che la sua lista di caratteri diagnostici è diventata la lista delle autapomorfie del clade Barbiraptoridae. Di fatto, Jemjemia non è più una specie diagnostica! I suoi caratteri diagnostici hanno subito un processo di obsolescenza, divenendo non più utili per definire una specie particolare, bensì un clade sopraspecifico. Addio Jemjemia... vampirizzata da Barbiraptoridae: da oggi, CAU230278 è solamente un Bambiraptoridae indet.

Questo fenomeno è accaduto in passato, sopratutto con taxa frammentari descritti nell’ottocento (ad esempio col genere Titanosaurus; vedere Wilson & Upchurch, 2003). Oggi, si tende a diagnosticare i taxa in modo da minimizzare la probabilità che subiscano obsolescenza, tuttavia, questo fenomeno è sempre presente, man mano che le nostre conoscenze paleontologiche crescono. Una soluzione al problema è di ri-definire la diagnosi di un clade ogni volta che si scopre che alcune sue caratteristiche diagnostiche sono diventate apomorfie di un clade più ampio della singola specie.

Tuttavia, nel caso di specie basate su resti molto frammentari e cadute completamente in obsolescenza, non rimane che considerare quegli esemplari come membri del clade che si è appropriato della diagnosi, senza attribuire loro alcun nome specifico.

Bibliografia:

Wilson J.A., & Upchurch P., 2003 - A Revision of Titanosaurus Lydekker (Dinosauria - Sauropoda), the first dinosaur genus with a “Gondwanan” distribution. Journal of Systematic Palaeontology 1 (3): 125 - 160.

Indovina Chi...

Cos'è? Il vincitore potrà chiedere un post apposta sui teropodi su un argomento di sua scelta!

Il caso Eoconfuciusornis - Giovane di genere noto o adulto di genere basale?

Spesso, il nostro zelo evoluzionista tende a sovraimporre un segnale dove non è. In particolare, la nostra brama di trovare "forme di transizione" può spingerci ad associare acriticamente l'antichità cronologica con l'antichità filetica...
Questo post mi è stato indotto da un commento di M. Mortimer sulla Dinosaur Mailing List.

Eoconfuciusornis zhengi Zhang, Benton & Zhou, 2008, è un nuovo confuciusornithidae dalla Formazione Dabeigou della Cina. Si tratta del più antico membro di confuciusornithidae, di circa 6 milioni di anni più vecchio del suo più noto parente. Il prefisso "Eo-" sta appunto ad indicare l'antichità... e (anche?) la primitività.

Apparentemente basale nell'anatomia, questo teropode potrebbe non essere un nuovo genere.

La specie è diagnosticata da: ridotte depressioni laterali nelle dorsali, scapola con ridotto acromio, corto coracoide con ampia faccetta sternale, ridotta cresta deltopettorale, assenza di finestra nella cresta deltopettorale, astragalo perforato e tarsometatarso appena più lungo di metà tibiotarso (sebbene nel testo venga in seguito detto il contrario... quindi non si capisce quale sia la condizione esatta). Questa diagnosi è ambigua: quasi tutti i caratteri citati, a parte il forame dell'astragalo, sembrano condizioni giovanili. Sebbene gli autori affermino che l'esemplare è più grande di alcuni adulti di Confuciusornis, nel resto dell'anatomia appare chiaro che l'esemplare non è sufficientemente maturo per essere un adulto. Pertanto, io sono dubbioso sul fatto che sia un nuovo genere di confuciusornithidae basale. Potrebbe essere un Confuciusornis giovane, forse di una nuova specie, ma dubito di un genere nuovo. Nei teropodi giovanili è frequente la persistenza di caratteristiche basali (cioè presenti negli adulti dei loro antenati), pertanto non si può escludere che accada anche in questo caso.

Per ora, preferisco non immetterlo in Megamatrice: la sua "primitività" ambigua (ovvero apparente, dovuta all'uso di un esemplare giovanile come olotipo) potrebbe alterare erroneamente la distribuzione delle apomorfie alla base degli Ornithothoraces.

Attendiamo nuovi esemplari per verificare se questo taxon è reale o è solo un Confuciusornis più antico ma non basale nell'anatomia.

Bibliografia:

Zhang, F. C.; Zhou, Z. H.; and Benton, M. J. (2008) A primitive confuciusornithid bird from China and its implications for early avian flight. Science China Series D-Earth Science, 51(5): 625-639.

E se Razanandrongobe fosse un teropode?

Razanandrongobe sakalavae Maganuco, Dal Sasso & Pasini, 2006, è noto attualmente da un frammento di mascellare e alcuni denti dal Bathoniano del Madagascar (Maganuco et al., 2006). Data la frammentarietà dell’esemplare, esso è diagnosticabile senza ambiguità solamente dalla morfologia dei denti (in particolare i denticoli marginali). Maganuco et al. (2006) lo attribuiscono prudentemente solo ad Archosauria, sottolineando che la combinazione di caratteri identificati pone come possibile taxon di appartenenza uno dei due tra Theropoda o Crocodylomorpha.

In questo post ci concediamo un gran bel lusso speculativo, ed ammettiamo che Razanandrongobe sia un teropode. Per i prossimi 5 minuti, il nostro motto sarà: “Chi se ne frega dei crocodilomorfi!”.

Pertanto, immettiamolo in Megamatrice per vedere quale possa essere la sua posizione.

L’estrema frammentarietà dell’esemplare noto permette di codificare solo 25 caratteri (2.67% del totale), relativi ad alcuni caratteri mascellari e della dentatura.

Il risultato è estremamente interessante: ammettendo che Razanandrongobe sia un teropode, la collocazione più parsimoniosa risultata è in Abelisauridae. Sebbene il clade collassi a causa della scarsa informazione presente nel fossile malgascio, Razanandrongobe è attribuito ad Abelisauridae sulla base di due caratteri dall’ottimizzazione non ambigua: la presenza di lamine paradentali aventi la superficie mediale rugosa e la presenza di alveoli subrettangolari. Ammettendo, prudentemente, che sia il più basale degli abelisauridi noti, la sua posizione ci permette di diagnosticarlo sulla base della seguente combinazione di caratteri: denti premascellari ad “U” in sezione trasversale, ampie mensole palatali mascellari, denticoli ipertrofici, e denti laterali “incrassati”. Curiosamente, questa combinazione di caratteri è condivisa con i tyrannosauridi: quindi, continuando con la suggestione, Razanandrongobe potrebbe essere un abelisauride convergente (almeno nel palato e nei denti) con i tyrannosauridi.

Concludendo, se Razanandrongobe fosse un teropode, sarebbe un abelisauride di grande taglia (Maganuco et al., 2006, stimano la taglia, nell’ipotesi che fosse teropode, paragonabile a quella di un Tyrannosauridae), probabilmente basale (ciò si assume prudentemente, dato che è almeno 50 milioni di anni più antico dei più antichi abelisauridi noti, Kryptops e Rugops).

I dati attualmente noti non smentiscono questa ipotesi: esistono altri possibili abelisauroidi (sensu Wilson et al., 2003) del Giurassico Medio-Superiore del Gondwana (Rauhut, 2005; Maganuco et al., 2007), nonché neoceratosauri prossimi ad Abelisauroidea del Giurassico Inferiore (Allain et al., 2007). In particolare, Maganuco et al., 2007, descrivono un unguale con affinità abelisauroidi proprio dalla stessa formazione di Razanandrongobe (vedi post apposta). Le dimensioni dell’unguale sono compatibili con quelle stimate per Razanandrongobe, pertanto, nulla impedirebbe che quel resto appendicolare possa essere di questo enigmatico animale.

Ovviamente, solo futuri ritrovamenti potranno dire se questo post ha azzeccato l’interpretazione, oppure se fu solo l’effetto di un grandissimo lusso concesso dalla non-ufficialità delle mie speculazioni gratuite.

Bibliografia:

Allain R., Tykoski R., Aquesbi N., Jalil N-E., Monbaron M., Russell D., & Taquet P., 2007 - An Abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of the High Atlas Mountains, Morocco, and the Radiation of Ceratosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 27: 610-624.

Maganuco S., Dal Sasso C. & Pasini G., 2006 - A new large predatory archosaur from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar. Atti Soc. it. Sci. nat. Museo civ. Stor. nat. Milano, 147 (I): 19-51.

Maganuco S., Cau A., Dal Sasso C. & Pasini G., 2007 - Evidence of large theropods from the Middle Jurassic of the Mahajanga Basin, NW Madagascar, with implications for ceratosaurian pedal ungual evolution. Atti Soc. it. Sci. nat. Museo civ. Stor. nat. Milano, 148 (II): 261-271.

Rauhut O. W. M., 2005 - Post-cranial remains of ‘coelurosaurs’ (Dinosauria, Theropoda) from the Late Jurassic of Tanzania. Geological Magazine, 142: 97-107.

Wilson J. A., Sereno P. C., Srivastava S., Bhatt D. K., Khosla A. & Sahni A., 2003 - A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India. Contributions from the Museum of Paleontology of the University of Michigan, 31: 1-42.

Teropodi anfibi II: La Vendetta

Questo post nasce dalla coincidenza di due pensieri nella mia testa: la discussione sulla mia eterodossa idea dei carnotaurini ed un’ipotesi proposta recentemente ad un simposio sui ceratopsi ed avente come oggetto gli psittacosauri. Ringrazio a questo proposito Lukas Panzarin per avermi inviato il testo dell’ipotesi psittacosauriana (che trovo notevole!).

È curioso come le ipotesi scientifiche siano simili alle mode estetiche: per decenni cadono in disuso, finendo con essere disprezzate (spesso esageratamente) come segni di un’età ignorante ed ingenua, per poi rifiorire, rivedute e corrette, dopo qualche generazione. Ne parlavo qualche settimana fa con il Balrog Maganuco. Accadde con le ipotesi di fine ‘800 (dinosauri a metabolismo elevato e affini agli uccelli), cadute nell’oblio per 70 anni, ed è accaduto con le ipotesi acquatiche (di moda per buona parte del ‘900 e poi distrutte dal “Rinascimento bakkeriano”). Oggi, le ipotesi acquatiche, rivedute e corrette, stanno tornando timidamente nell’ambito delle speculazioni degne di nota. Quella che propongo qui è un’ipotesi, che si propone di estendere ed ampliare una osservazione fatta 30 anni fa da R. Barsbold. Essa è più robusta dell’ipotesi anfibia dei carnotaurini, ed infatti potrebbe diventare un articolo vero e proprio (si cercano coautori competenti: Marco Auditore è avvertito...).

Barsbold (1977) osservò alcune caratteristiche degli oviraptoridi e propose che questi teropodi potessero essere animali acquatici, adattati ad una dieta a base di molluschi. Partendo da questa base, io propongo una versione leggermente modificata: non tutti i membri di Oviraptoridae erano adattati ad uno stile di vita anfibio, bensì, solo un suo sottoclade altamente modificato, “Ingeniinae”*.

“Ingeniinae” è qui definito provvisoriamente come il clade più inclusivo comprendente “Ingenia” yanshini Barsbold, 1981, ma non Oviraptor phyloceratops Osborn, 1924. Sulla base di questa definizione, e seguendo la filogenesi di Senter (2007), sono “ingeniini” i generi “Ingenia”, Heyuannia, Khaan e Conchoraptor. Conchoraptor non è stato incluso in Megamatrice: non esiste consenso unanime su quali siano gli esemplari attribuibili a questo genere, pertanto, per cautela, è bene non immetterlo in analisi filogenetiche. I restanti tre generi invece sono presenti, e formano un clade con la stessa topologia dello studio di Senter (2007).

Come tutti gli altri oviraptoridi, gli “ingeniini” hanno un cranio corto ed alto, con narici poste molto dorsalmente a livello del margine dorsale dell’orbita. Questa posizione della narice ricorda quella presente in molti tetrapodi acquatici (ippopotami, coccodrilli, capibara) e permette di continuare a respirare mantenendo il corpo quasi completamente sommerso. Inoltre, la coda è formata da vertebre ampie e corte, munite di processi trasversi molto lunghi, simile alla condizione citata per i carnotaurini ed indicativa di una muscolatura caudifemorale ampia e potente, anche adatta al nuoto. L’assenza di un chiaro punto di transizione nella coda indica che distalmente essa era più mobile di quanto accada alla parte omologa in altri teropodi.

Pertanto, sulla base dei caratteri citati, sembrerebbe che tutti gli oviraptoridi siano potenzialmente adatti ad un’esistenza in acqua. Tuttavia, nel resto dell’anatomia, gli oviraptoridi non-“ingeniini” non sembrano particolarmente adatti ad uno stile di vita anfibio. Quindi, è possibile che i due caratteri citati sopra si siano evoluti in Oviraptoridae per contesti non legati all’acqua. Tuttavia, negli “ingeniini” (almeno in quelli più derivati, “Ingenia” e Heuyannia), questi due caratteri (potenzialmente adatti a stili di vita acquatici) sono parte di un’anatomia che sembra indicare un qualche adattamento anfibio.

Sinapomorfie degli “Ingeniinae” sono la ridotta proiezione craniale dell’acromio della scapola, l’omero che è meno del 60% del femore, peduncoli iliaci subeguali, e la perdita della condizione arctometatarsale (gli altri oviraptoridi hanno un subarctometatarso). “Ingenia” e “Heyuannia” sono più derivati di Khaan perché hanno un processo coronoide del surangolare ipertrofico, una cresta deltopettorale lunga più del 40% dell’omero, il secondo metacarpale ed il secondo dito più corti e tozzi, il primo dito della mano molto robusto, con la falange prossimale più corta dell’unguale, non hanno il processo prossimodorsale (estensorio) negli unguali della mano, ed hanno almeno sette vertebre sacrali. In “Ingenia” il primo dito della mano diventa il principale, mentre il secondo ed il terzo sono più corti sia in lunghezza che spessore. A livello dell’arto posteriore, è interessante che si perdano le caratteristiche cursorie presenti negli altri oviraptorosauri (il metatarso è relativamente corto e robusto, e non è arctometatarsale): gli “ingeniini” potrebbero aver cambiato stile locomotorio, preferendo ambienti nei quali la corsa non era più necessariamente adattativa?

Riassumendo, gli “ingeniini” hanno arti più corti e robusti e sembrano essere meno cursori degli altri oviraptoridi. Fin qui non parrebbe esserci qualcosa di indicativo di uno stile di vita acquatico. Tuttavia, la morfologia dell’arto anteriore (in generale), corto ma robusto, e della mano (in particolare), ricorda quella dei pinguini e di altri tetrapodi nuotatori: il primo dito, che funge da punto di attacco in asse col resto dell’ala-pinna è molto più robusto e lungo delle altre dita.

Arti anteriori (1) e tarsometatarsi (2) di pinguini (A) e di oviraptoridi (B: Ingenia e C: oviraptoridi non-“ingeniini”), illustrati con gli omeri d’uguale lunghezza e i tarsometatarsi di uguale ampiezza prossimale. Notare che Ingenia è morfologicamente intermedio tra gli altri due tipi: lo era anche funzionalmente?

La riduzione delle falangi, la ridotta curvatura e la perdita dei processi estensori negli unguali, indicano che le funzioni predatorie presenti negli altri oviraptoridi erano state perse, sebbene l’arto risulti più robusto. La presenza di uno sterno ossificato mostra che la muscolatura pettorale era sviluppata, e che l’arto aveva conservava la mobilità ancestrale.

In conclusione, sembra plausibile che gli “ingeniini” abbiano exattato alcuni caratteri oviraptoridi (narici dorsalizzate, coda corta e muscolosa) e si siano adattati ad uno stile di vita anfibio: nel far ciò, persero le caratteristiche cursorie del piede e quelle predatorie dell’arto anteriore, il quale assunse una morfologia simile a quella dei pinguini.

Non avete accettato i carnotauri in umido? Non potrete non accettare gli “ingeniini” a mollo!

*Dato che il nome “Ingenia” è risultato appartenere già ad un nematode, l’oviraptoridae omonimo dovrà cambiare nome. Fino a quel momento, userò il termine “Ingenia” e “Ingeniinae” tra virgolette, proprio per sottolineare che è provvisorio.

Bibliografia:

Barsbold R., 1977. Kinetizi i osobennosti stroeniy chelyustnogo apparata u oviraptorov (Theropoda, Saurischia). The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition, Transactions 4:37-47.

Senter, 2007. A new look at the phylogeny of Coelurosauria. Journal of Systematic Palaeontology.

Nuove osservazioni sui Carnotaurini (a sostegno dell’Ipotesi Anfibia?)

Come ricorderete, la discussione sull’Ipotesi Anfibia per i Carnotaurini (IAC) si era conclusa con l’intervento del Dott. Maganuco (...), il quale aveva sollevato alcune interessanti osservazioni a sostegno e sottolineato dei punti deboli dello scenario da me proposto. Ora, accennerò alcuni dati che avevo tralasciato la volta precedente (non necessariamente per tirare più acqua possibile al mio mulino).

Prima di tutto, vorrei far notare la grande somiglianza tra le creste cnemiali di un ornituro acquatico (Gansus) e di un abelisauridae (Pycnonemosaurus). Qualcuno ha interpretazioni differenti dalla mia su questa notevole somiglianza?

Ora passo ai nuovi dati.

Nel precedente post non mi ero molto soffermato sulla coda e sull’arto anteriore, concentrandomi principalmente sugli arti posteriori.

La coda dei carnotaurini si discosta nettamente dal bauplan teropode, ricordando quella di rettili semiacquatici come i coccodrilli: la lunghezza delle caudali si riduce distalmente, e di fatto, le vertebre più lunghe sono le prossimali (Coria et al., 2002). Nella maggioranza dei teropodi le caudali più lunghe sono le intermedie e le prime distali (notevole eccezione sono gli oviraptoridi, come vedremo sotto). Le spine neurali, gli archi emali e, sopratutto, i processi trasversi sono molto allungati. La coda era quindi molto più muscolosa che negli altri teropodi. In particolare, i processi trasversi abelisauridi sono i più lunghi tra i teropodi: la coda doveva avere quindi una sezione trasversale molto ampia, simile a quella dei coccodrilli. Anche gli oviraptoridi hanno code con ampi processi trasversi prossimali: ciò, associato alle riduzione in lunghezza e numero delle vertebre, indusse Barsbold (1977) a interpretare gli oviraptoridi come animali nuotatori (un’idea che discuterò nel prossimo post).

Ipotetica sezione trasversale delle regione prossimale della coda di due neoteropodi.

L’arto anteriore è un vero paradosso: per quanto sia evidente che non ha alcuna funzione predatoria (è cortissimo, privo di mobilità all’avambraccio ed al polso e con falangi vestigiali) è molto mobile a livello della spalla. Senter (2007) ha studiato l’ampiezza dell’escursione dell’omero di Carnotaurus: la protrazione dell’osso è praticamente nulla, mentre l’angolo di elevazione supera quello degli altri teropodi basali noti, ed è simile a quello dei maniraptoriformi. La mano risulta articolata in maniera inusuale: il palmo è rivolto cranialmente con il primo dito rivolto lateralmente quando l’omero è protratto, e ventralmente con il primo dito rivolto all’esterno quando l’omero è retratto. Nel complesso, il moto dell’arto anteriore appare simile a quello di una pagaia rigida che spinge il corpo verso l’alto e all’indietro. La mano di Aucasaurus mostra che il processo di riduzione delle dita non segue il classico trend teropode (vedere post precedente): il primo ed il quarto dito non hanno falangi, e l’asse principale della mano è centrale, tra il secondo ed il terzo dito. Ciò è insolito, in quanto presuppone che la forma della mano non sia l’effetto di una semplice degenerazione (in tal caso, come accade in altri teropodi, si sarebbero perse prima le dita laterali e non il primo dito) ma sia stata plasmata anche da un qualche processo evolutivo volto a produrre una mano simmetrica (che se ricopriamo di tessuti molli è simile ad una corta pinna).

Infine, gli unguali del piede sono estremamente anomali (ho avuto modo di visionare direttamente materiale abelisauroide del Maastricthiano del Madagascar, quindi, per una volta, parlo di qualcosa che ho avuto sott’occhio...): sono relativamente piatti ventralmente, privi di tubercolo flessorio, mentre hanno un pronunciato tubercolo estensorio. Ciò significa che gli unguali avevano una ridotta capacità di flessione (comunque, con lo scarso braccio della leva derivante dalla mancanza del tubercolo flessorio, è probabile che l’unguale non esercitasse alcuna forza flessoria) e che in posizione naturale erano mantenuti estesi (la mia idea è che questi unguali fossero rigidi rispetto alle penultime falangi e che la mobilità a livello delle dita fosse principalmente nelle altre falangi). Inoltre, gli unguali del secondo e del quarto dito sono fortemente asimmetrici e mostrano una marcata specularità rispetto all’asse passante per il terzo dito, con il lato rivolto al terzo dito che è piatto, mentre quello opposto è fortemente convesso. La vascolarizzazione della superficie è intensa (sia con forami che con canali vascolari supplementari), segno di un’intensa produzione di tessuto corneo. A questo proposito, l’asimmetria degli unguali II e IV è così marcata che il margine convesso è significativamente più profondo (più esteso in senso dorsoventrale) dell’altro. Ciò ha delle conseguenze sulla posizione che l’unguale doveva assumere in vita: se è tenuto con l’asse principale della faccetta articolare verticamente (come nella norma teropode), la superficie ventrale non guarda solo ventralmente, bensì è rivolta parzialmente verso il terzo dito; al contrario, se orientiamo la faccetta ventrale in modo che guardi esclusivamente in basso, allora la superficie convessa è parzialmente orientata verso l’alto. La morfologia delle falangi non-unguali propenderebbe a vedere la prima posizione come quella naturale, pertanto, abbiamo la curiosa presenza di unguali che non sono rivolti direttamente verso il substrato, bensì (parzialmente) verso l’asse centrale del piede. È possibile che questa morfologia sia legata a particolarità nel modo col quale il piede era mosso (ad esempio, forse, nuotando)? Fintanto che non verrà descritto un piede articolato (si spera in proposito Aucasaurus) non potremo andare oltre...

Bibliografia:

Coria C. R., Chiappe L. M. & Dingus L., 2002. A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology, 22: 460-465.

Barsbold R., 1977. Kinetizi i osobennosti stroeniy chelyustnogo apparata u oviraptorov (Theropoda, Saurischia). The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition, Transactions 4:37-47.

Senter P., & Parrish J. M., 2006. Forelimb function in the theropod dinosaur Carnotaurus sastrei, and its behavioral implications. PaleoBios, 26: 7 - 17.

Risultati del sondaggio.

Ecco i risultati del sondaggio appena concluso.

L'anatomia dei teropodi (34%).

L'evoluzione e la filogenesi (34%).

L'ecologia e le ricostruzioni paleoambientali (13%).

L'etologia e le analogie con i vertebrati attuali (17%).

I quattro argomenti erano disposti in ordine di "robustezza scientifica": sono abbastanza soddisfatto dal fatto che i primi due (che prediligo) abbiamo ottenuto i maggiori consensi. Ciò non precluderà l'eventuale discussione di temi paleoecologici o paleoetologici.
Nel disegno in alto, una vecchia ricostruzione di Spinosaurus sulla base dei resti dell'olotipo (le caudali sono probabilmente di ornitopode).

In questa foto, un esemplare splendidamente conservato di teropode ancora non descritto. Da quello che vedo, un'attribuzione tassonomica è possibile... Qualcuno vuole azzardare a collocarlo da qualche parte?

Mano tridattila... o quasi

I caratteri anatomici sono complessi aggregati di parti integrate. La trasformazione di una struttura complessa può essere espressa in forma “olistica” affermando l’esistenza di una tendenza (“la coda si allunga nei diplodocoidi”), oppure, “analiticamente”, valutando la distribuzione delle variazioni di stato di ciascuna parte costituente in un contesto filogenetico. Una tendenza “olistica” tipica dei teropodi è la riduzione delle dita laterali della mano. In effetti, i teropodi sono un’anomalia nell’ambito dei tetrapodi in quanto il trend “classico” di riduzione delle dita, diffuso in molti anfibi, rettili e mammiferi, viene violato. Normalmente, la serie di riduzione delle dita nei tetrapodi segue la serie 5-1-4-2-3, con ciascun numero indicante la sequenza delle dita secondo la posizione presente nella primitiva mano pentadattila (che non è la condizione più primitiva, come dimostrano le mani a 7-8 dita di alcuni tetrapodomorfi basali del paleozoico). Nei teropodi il trend segue un ben più elegante 5-4-3-2-1. Questa anomalia era tra le obiezioni più forti all’ipotesi che gli uccelli fossero teropodi, in quanto sembrava contrastare con un modulo di ossificazione embrionale che negli uccelli attuali parrebbe seguire il trend “classico” (e quindi non potrebbe produrre una mano tridattila “3-2-1” omologa a quella dei maniraptori fossili, bensì una mano tridattila “4-2-3”). Sebbene questo interessante discorso potrebbe essere ampliato ulteriormente, in questo post parleremo principalmente del quarto dito della mano, il secondo a essere perso nella sequenza di riduzione teropode.

Il quinto dito della mano è già significativamente ridotto alla base di Theropoda. Herrerasaurus ed Eoraptor presentano il quinto metacarpale, al più con una falange articolata. Nei Neotheropoda il quinto metacarpale (e la sua falange) si perde. Tuttavia, la presenza in alcuni esemplari di Coelophysis di un vestigio di quinto metacarpale indica che anche i primissimi neotheropodi possedevano il centro di condrificazione (di formazione della cartilagine) del quinto metacarpale ancora in grado di ossificare, sebbene sporadicamente.

L’evoluzione (regressiva) del quarto metacarpale è ben più complessa. In Megamatrice questo trend è analizzato con cinque caratteri: la riduzione dell’articolazione prossimale del metacarpale, la riduzione del diametro del metacarpale, la riduzione della lunghezza del metacarpale, la scomparsa definitiva del metacarpale, ed il numero delle falangi del quarto dito (nell'immagine, la mano Dilophosaurus wetherilli, con indicati i caratteri discussi).

Mappando la distribuzione degli stati dei caratteri citati lungo la filogenesi, si ottiene questo scenario (nota: questo scenario è basato su un’ottimizzazione decelerata, ovvero, minimizzando le reversioni e massimizzando i fenomeni di convergenza; usando un’ottimizzazione accelerata, si massimizzano le reversioni e si minimizzano le convergenze):

Alla base di Theropoda il diametro del metacarpale si riduce, mentre il numero delle falangi scende a 1. Un esemplare di “Syntarsus” kayentakatae presenta due falangi. Ciò può indicare che la condizione primitiva (due falangi) sia ancora presente in Neotheropoda e che la perdita delle falangi sia un effetto della preservazione dei fossili e non una sinapomorfia neoteropode.

All’interno di Herrerasauridae si riduce il diametro dell’articolazione prossimale e la lunghezza del metacarpale.

I neoteropodi, convergentemente con Herrerasaurus, riducono la lunghezza del metacarpale. Nei carnotaurini il diametro del metacarpale torna ad essere relativamente espanso (ciò è probabilmente una reversione collegata con l’anomalo accorciamento dell’arto anteriore di questi teropodi). Alla base dei tetanuri, in convergenza con Herrerasaurus, si riduce il diametro del metacarpale e si perdono le falangi. Il metacarpale rimane presente in molte linee di tetanuri basali, divenendo un piccolo vestigio nei tyrannosauroidi basali (Guanlong e Tanycolagreus). In alcuni allosauroidi e in quasi tutti i celurosauri esso è perso completamente. Tuttavia, il caso dei coelophysidi e dei due tyrannosauroidi citati sopra, aventi dei ridottissimi vestigi di quinto o quarto metacarpale, ci porta ad essere cauti nel mappare con precisione i punti della filogenesi nei quali i due metacarpali non sono più espressi come ossificazioni distinguibili. Probabilmente, alcuni dei taxa basali per i quali si assume l’assenza dei metacarpali più laterali sono stati ritenuti tali sulla base di resti di mani non completamente articolate. Sicuramente, il quarto metacarpale è perso nei tyrannosauroidi derivati e nei maniraptoriformi. La questione negli allosauroidi è più ardua da risolvere: Sinraptor conserva un ridotto metacarpale: non mi stupirei se si scoprissero vestigi del quarto metacarpale in mani articolate di Allosaurus o Acrocanthosaurus.

Nuthetes destructor Owen, 1854

L’olotipo di Nuthetes destructor (Owen, 1854) è un dentale sinistro incompleto con denti, dal Barremiano Inglese. Milner (2002) lo diagnostica sulla base della morfologia dei denticoli (perpendicolari alla carena e aventi un indice di differenza di taglia tra margine mesiale e distale, indice DSDI, tra 1.14 e 1.55). Il margine dorsale del dentale è subparallelo a quello ventrale. Un solco di forami nutritivi corre lateralmente, prossimo al margine dorsale. Un solco laterale più marcato corre ventralmente. Le lamine paradentali sono distinte. Il solco meckeliano è indistinguibile. I denti sono marcatamente compressi labio-lingualmente e incurvati distalmente. Da quello che appare dalle immagini in Milner (2002), i primi due denti dentali sono significativamente ridotti in diametro. Un dente premascellare è attribuito a Nuthetes: esso ha la sezione trasversale a “D”, con il margine linguale piatto e denticoli simili ai denti del dentale.

Milner (2002) attribuisce Nuthetes a Dromaeosauridae sulla base del ridotto solco meckeliano, margini dorsale e ventrale del dentale subparalleli, denti marcatamente incurvati caudalmente e aventi un DSDI elevato (anche se non alto come nella maggioranza dei dromaeosauridi). Se ciò fosse confermato, Nuthetes sarebbe un altro dromaeosauridae del Barremiano Inglese, dopo Ornithodesmus (vedi post apposta). Dato che i due taxa non sono comparabili sulla base del materiale noto attualmente, esisterebbe la possibilità che siano congenerici (in tal caso, il principio di priorità impone di chiamare il taxon Nuthetes).

Ovviamente, questa ipotesi va testata...

Immesso in Megamatrice, Nuthetes non risulta un dromaeosauridae, bensì un tyrannosauroide basale. Esso forma una tricotomia irrisolta con Dilong e Calamosaurus. La tricotomia è irrisolvibile per il fatto che Calamosaurus (basato su vertebre cervicali) e Nuthetes (basato su resti cranici) non possono essere comparati col materiale attualmente noto. I caratteri tyrannosauroidi condivisi con Dilong presenti in Nuthetes sono la sezione a “D” dei denti premascellari, il marcato solco laterale del dentale, l’assenza di un profondo solco meckeliano, il DSDI relativamente alto, la marcata compressione labiolinguale dei denti e la loro pronunciata curvatura apicodistale. A sostegno della interpretazione della Milner, alcuni di questi caratteri sono presenti convergentemente in alcuni dromaeosauridi. Tuttavia, sulla base dei dati presenti, appare più parsimonioso che Nuthetes sia un tyrannosauroide basale. Esiste la possibilità che nuove scoperte indichino che Calamosaurus, anch'esso del Barremiano Inglese, sia un sinonimo junior di Nuthetes.

Bibliografia:

Owen R., 1854 - On some reptilian and mammalian remains from the Purbeck. Quarterly Journals of the Geological Society of London, 10: 420-433.

Milner A. C., 2002 - Theropod Dinosaurs from the Purbeck Limestone Group, Southern England. Special Papers in Palaeontology, 68: 191-202.