Teropodi anfibi II: La Vendetta

Questo post nasce dalla coincidenza di due pensieri nella mia testa: la discussione sulla mia eterodossa idea dei carnotaurini ed un’ipotesi proposta recentemente ad un simposio sui ceratopsi ed avente come oggetto gli psittacosauri. Ringrazio a questo proposito Lukas Panzarin per avermi inviato il testo dell’ipotesi psittacosauriana (che trovo notevole!).

È curioso come le ipotesi scientifiche siano simili alle mode estetiche: per decenni cadono in disuso, finendo con essere disprezzate (spesso esageratamente) come segni di un’età ignorante ed ingenua, per poi rifiorire, rivedute e corrette, dopo qualche generazione. Ne parlavo qualche settimana fa con il Balrog Maganuco. Accadde con le ipotesi di fine ‘800 (dinosauri a metabolismo elevato e affini agli uccelli), cadute nell’oblio per 70 anni, ed è accaduto con le ipotesi acquatiche (di moda per buona parte del ‘900 e poi distrutte dal “Rinascimento bakkeriano”). Oggi, le ipotesi acquatiche, rivedute e corrette, stanno tornando timidamente nell’ambito delle speculazioni degne di nota. Quella che propongo qui è un’ipotesi, che si propone di estendere ed ampliare una osservazione fatta 30 anni fa da R. Barsbold. Essa è più robusta dell’ipotesi anfibia dei carnotaurini, ed infatti potrebbe diventare un articolo vero e proprio (si cercano coautori competenti: Marco Auditore è avvertito...).

Barsbold (1977) osservò alcune caratteristiche degli oviraptoridi e propose che questi teropodi potessero essere animali acquatici, adattati ad una dieta a base di molluschi. Partendo da questa base, io propongo una versione leggermente modificata: non tutti i membri di Oviraptoridae erano adattati ad uno stile di vita anfibio, bensì, solo un suo sottoclade altamente modificato, “Ingeniinae”*.

“Ingeniinae” è qui definito provvisoriamente come il clade più inclusivo comprendente “Ingenia” yanshini Barsbold, 1981, ma non Oviraptor phyloceratops Osborn, 1924. Sulla base di questa definizione, e seguendo la filogenesi di Senter (2007), sono “ingeniini” i generi “Ingenia”, Heyuannia, Khaan e Conchoraptor. Conchoraptor non è stato incluso in Megamatrice: non esiste consenso unanime su quali siano gli esemplari attribuibili a questo genere, pertanto, per cautela, è bene non immetterlo in analisi filogenetiche. I restanti tre generi invece sono presenti, e formano un clade con la stessa topologia dello studio di Senter (2007).

Come tutti gli altri oviraptoridi, gli “ingeniini” hanno un cranio corto ed alto, con narici poste molto dorsalmente a livello del margine dorsale dell’orbita. Questa posizione della narice ricorda quella presente in molti tetrapodi acquatici (ippopotami, coccodrilli, capibara) e permette di continuare a respirare mantenendo il corpo quasi completamente sommerso. Inoltre, la coda è formata da vertebre ampie e corte, munite di processi trasversi molto lunghi, simile alla condizione citata per i carnotaurini ed indicativa di una muscolatura caudifemorale ampia e potente, anche adatta al nuoto. L’assenza di un chiaro punto di transizione nella coda indica che distalmente essa era più mobile di quanto accada alla parte omologa in altri teropodi.

Pertanto, sulla base dei caratteri citati, sembrerebbe che tutti gli oviraptoridi siano potenzialmente adatti ad un’esistenza in acqua. Tuttavia, nel resto dell’anatomia, gli oviraptoridi non-“ingeniini” non sembrano particolarmente adatti ad uno stile di vita anfibio. Quindi, è possibile che i due caratteri citati sopra si siano evoluti in Oviraptoridae per contesti non legati all’acqua. Tuttavia, negli “ingeniini” (almeno in quelli più derivati, “Ingenia” e Heuyannia), questi due caratteri (potenzialmente adatti a stili di vita acquatici) sono parte di un’anatomia che sembra indicare un qualche adattamento anfibio.

Sinapomorfie degli “Ingeniinae” sono la ridotta proiezione craniale dell’acromio della scapola, l’omero che è meno del 60% del femore, peduncoli iliaci subeguali, e la perdita della condizione arctometatarsale (gli altri oviraptoridi hanno un subarctometatarso). “Ingenia” e “Heyuannia” sono più derivati di Khaan perché hanno un processo coronoide del surangolare ipertrofico, una cresta deltopettorale lunga più del 40% dell’omero, il secondo metacarpale ed il secondo dito più corti e tozzi, il primo dito della mano molto robusto, con la falange prossimale più corta dell’unguale, non hanno il processo prossimodorsale (estensorio) negli unguali della mano, ed hanno almeno sette vertebre sacrali. In “Ingenia” il primo dito della mano diventa il principale, mentre il secondo ed il terzo sono più corti sia in lunghezza che spessore. A livello dell’arto posteriore, è interessante che si perdano le caratteristiche cursorie presenti negli altri oviraptorosauri (il metatarso è relativamente corto e robusto, e non è arctometatarsale): gli “ingeniini” potrebbero aver cambiato stile locomotorio, preferendo ambienti nei quali la corsa non era più necessariamente adattativa?

Riassumendo, gli “ingeniini” hanno arti più corti e robusti e sembrano essere meno cursori degli altri oviraptoridi. Fin qui non parrebbe esserci qualcosa di indicativo di uno stile di vita acquatico. Tuttavia, la morfologia dell’arto anteriore (in generale), corto ma robusto, e della mano (in particolare), ricorda quella dei pinguini e di altri tetrapodi nuotatori: il primo dito, che funge da punto di attacco in asse col resto dell’ala-pinna è molto più robusto e lungo delle altre dita.

Arti anteriori (1) e tarsometatarsi (2) di pinguini (A) e di oviraptoridi (B: Ingenia e C: oviraptoridi non-“ingeniini”), illustrati con gli omeri d’uguale lunghezza e i tarsometatarsi di uguale ampiezza prossimale. Notare che Ingenia è morfologicamente intermedio tra gli altri due tipi: lo era anche funzionalmente?

La riduzione delle falangi, la ridotta curvatura e la perdita dei processi estensori negli unguali, indicano che le funzioni predatorie presenti negli altri oviraptoridi erano state perse, sebbene l’arto risulti più robusto. La presenza di uno sterno ossificato mostra che la muscolatura pettorale era sviluppata, e che l’arto aveva conservava la mobilità ancestrale.

In conclusione, sembra plausibile che gli “ingeniini” abbiano exattato alcuni caratteri oviraptoridi (narici dorsalizzate, coda corta e muscolosa) e si siano adattati ad uno stile di vita anfibio: nel far ciò, persero le caratteristiche cursorie del piede e quelle predatorie dell’arto anteriore, il quale assunse una morfologia simile a quella dei pinguini.

Non avete accettato i carnotauri in umido? Non potrete non accettare gli “ingeniini” a mollo!

*Dato che il nome “Ingenia” è risultato appartenere già ad un nematode, l’oviraptoridae omonimo dovrà cambiare nome. Fino a quel momento, userò il termine “Ingenia” e “Ingeniinae” tra virgolette, proprio per sottolineare che è provvisorio.

Bibliografia:

Barsbold R., 1977. Kinetizi i osobennosti stroeniy chelyustnogo apparata u oviraptorov (Theropoda, Saurischia). The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition, Transactions 4:37-47.

Senter, 2007. A new look at the phylogeny of Coelurosauria. Journal of Systematic Palaeontology.