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Ricostruzione aggiornata di Tataouinea hannibalis (Fanti et al. 2015) |
[edit: parlerò domani dell'incredibile
Yi qui, e del fatto che io lo avessi perfettamente
previsto 7 anni fa e ricostruito assieme a Lukas Panzarin]
Oggi, dopo una gestazione di molti mesi, tra preparazione,
sottomissione, revisione, contro-revisione, formattazione (e lungaggini
burocratiche), è finalmente pubblicata la monografia sul mio sauropode
preferito (se non altro perché l'ho battezzato), che - per quei due lettori che non sanno a cosa mi riferisca
- è
Tataouinea hannibalis!
Nello
studio, avente come autori Federico Fanti, il vostro qui presente
paleo-blogger Andrea Cau, Luigi “Jerri” Cantelli, Mohsen Hassine e Marco
Auditore, descriviamo nel dettaglio la località-tipo di
T.
hannibalis,
e
l'osteologia completa dell'olotipo, incluso
nuovo
materiale del medesimo esemplare scoperto nel sito originario dopo il nostro
primo studio di due anni fa (Fanti et al. 2013). Il materiale è
riccamente
illustrato fotograficamente, e molte delle ossa sono anche digitalizzate in
formato .pdf 3D navigabile. La digitalizzazione dell'esemplare permette quindi
a tutti di
“esplorare” lo scheletro di Tataouinea nella sua
tridimensionalità: vi basta scaricare i file ed aprirli con un lettore di .pdf! Inoltre, in questo studio, utilizziamo nuovi metodi di indagine filogenetica
basati sull'inferenza Bayesiana, derivati da recenti studi sull'evoluzione
degli uccelli nel Mesozoico di cui sono co-autore (Lee et al. 2014a, b), per
ricostruire il tempo ed il modo dell'evoluzione dei rebbachisauridi, in
particolare per ricostruire l'areale di origine di questi sauropodi e le loro
possibili fasi di dispersione nei continenti.
Dato che questo studio è pubblicato su PloS One, è
scaricabile gratuitamente: quindi, se siete lettori abituali del blog avete
l'obbligo morale di scaricarlo e leggerlo!
L'idea di una monografia su Tataouinea partì poco
dopo la pubblicazione dell'articolo che istituì T. hannibalis: una
nuova spedizione a Tataouine (sud della Tunisia) nella primavera del 2013, guidata da Federico, era
tornata nel sito originario di El Mra per riaprire lo scavo. Questo nuovo scavo
ha portato alla luce altre ossa del medesimo esemplare: la serie perfettamente
conservata ed articolata delle vertebre caudali dalla sesta fino alla
diciassettesima vertebra. Ora, disponiamo dell'intera parte iniziale della coda di questo animale. L'eccellente stato di preservazione della nuova porzione della
coda, unita alla volontà di ri-descrivere nel dettaglio l'anatomia della parti
già note, ci spinse a progettare un lavoro più ampio e dettagliato rispetto al
primo articolo, che comprendesse anche l'utilizzo di nuovi metodi di indagine.
In particolare, abbiamo integrato l'articolo con una serie di fotogrammetrie
laser ad alta risoluzione, realizzate da Jerri Cantelli, sia sul sito di scavo
che sulle singole ossa. Marco Auditore è stato determinante per ricostruire
graficamente lo scheletro ed in particolare la regione ileo-sacrale, la più
danneggiata e frammentaria: egli è autore delle due ricostruzioni scheletriche
(dell'intero animale e della zona pelvica) presenti nello studio e che vedete in alto nel post.
Le nuove ossa di Tataouinea ci danno un'immagine
accurata della morfologia della parte prossimale della coda di questo
dinosauro, e si integrano con quello che avevamo già descritto in precedenza.
Un aspetto interessante dello scheletro di Tataouinea è l'asimmetria
della pneumatizzazione: il lato destro del corpo tende ad avere una
pneumatizzazione più marcata del lato sinistro. Questo tipo di asimmetria è
documentato in altri saurischi e non richiede quindi spiegazioni particolari: i
sacchi aerei – la fonte della pneumatizzazione scheletrica – difatti sono
diverticoli che si insinuano in modo opportunistico nello scheletro, e può
quindi capitare che un lato del corpo sia pneumatizzato più estesamente
dell'altro per ragioni contingenti alla vita particolare di quell'individuo.
Le analisi filogenetiche utilizzando algoritmi di massima
parsimonia collocano Tataouinea in un clade comprendente gli altri due
rebbachisauridi africani (Rebbachisaurus e Nigersaurus), oltre al
taxon spagnolo Demandasaurus e al taxon sudamericano Katepensaurus
(incluso per la prima volta in un'analisi filogenetica), questo ultimo come
forma più basale. Due generi sudamericani, Limaysaurus e Comahuesaurus,
formano a loro volta il sister taxon di quel clade, e sono inclusi nel
clade Limaysaurinae. A seguire meccanicamente la nomenclatura filogenetica, il
clade comprendente Tataouinea dovrebbe quindi chiamarsi “Nigersaurinae”, ma per
ragioni formali di nomenclatura proponiamo di ribattezzare questo clade – che
include anche l'eponimo dell'intero gruppo, ovvero Rebbachisaurus – con
il termine “Rebbachisaurinae”. Rebbachisaurinae e Limaysaurinae formano la
parte più derivata di Rebbachisauridae, ed a quel nodo attribuiamo il nuovo
nome “Khebbashia” (dal nome della tribù abitante la regione africana in cui
furono scoperti i primi resti di rebbachisauride). Pertanto, Tataouinea
è un rebbachisauride khebbashiano rebbachisaurino.
L'analisi filogenetica utilizzando l'inferenza Bayesiana
integrante dato morfologico e stratigrafico produce un risultato in larga parte
simile a quello dell'analisi di parsimonia. Rebbachisaurinae risulta meglio
risolto al suo interno: Tataouinea è collocato come sister taxon di Rebbachisaurus,
e Demandasaurus è sister taxon del nodo “Rebbachisaurus + Tataouinea”.
Inoltre, l'analisi bayesiana permette di stimare il
possibile momento di separazione delle varie linee evolutive. L'analisi colloca
la separazione dei rebbachisauridi dagli altri diplodocoidi a circa 163 milioni
di anni fa. Rebbachisaurinae e Limaysaurinae divergono circa 134 milioni di
anni fa.
Infine, abbiamo utilizzato il framework filogenetico
prodotto dall'analisi bayesiana per analizzare la distribuzione geografica dei
rebbachisauridi con vari modelli di dispersione, e per testare in modo più rigoroso le ipotesi paleo-geografiche che avevamo proposto nel 2013. Le analisi indicano che il più
recente antenato comune dei rebbachisauridi noti era probabilmente
sudamericano, così come è sudamericana l'origine di Khebbashia e di
Rebbachisaurinae. Interessante constatare che, apparentemente, il Sudamerica
abbia rappresentato un “rifugio” per i diplodocoidi al passaggio Giurassico-Cretacico:
nel medesimo momento in cui le nostre analisi collocano la comparsa dei khebbashiani in Sud America,
tutti i flagellicaudati scompaiono dall'emisfero settentrionale, mentre in Sudamerica questi sopravvivono con “l'ultimo” dicraeosauride (
Amargasaurus) e l'ultimo
diplodocide (
Leinkupal)
. Solo intorno a 130 milioni di anni fa un
ceppo di Rebbachisaurinae migra dal Sudamerica in Africa, e solo in seguito un
ceppo di questo clade, attorno a 127 milioni di anni fa, migra in Europa
generando
Demandasaurus. L'altro rebbachisauridae europeo,
Histriasaurus,
è invece considerato una forma basale (un rebbachisauride non-khebbashiano) discendente da un altro evento di
migrazione avvenuto indipendentemente dai rebbachisaurini, pressapoco nel
medesimo intervallo temporale.
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Analisi dell'evoluzione paleogeografica di Rebbachisauridae risultata nel nostro studio. Lettere e colori corrispondono alle seguenti aree: A, Asia; B, Europa; C, Nord America; D, Africa; E, Sud America. Ricostruzioni di sauropodi di Davide Bonadonna. |
Questo risultato è ovviamente suscettibile di
revisione e modifica qualora nuovi dati permettano di collocare con maggiore
robustezza alcuni rebbachisauridi frammentari (come
Histriasaurus).
Nondimeno, si tratta di un'ipotesi testabile dato che colloca l'origine
spazio-temporale di ogni linea filetica in precisi intervalli geografici e
stratigrafici.
Si tratta di uno dei più ampi lavori che abbia realizzato. Sono molto soddisfatto di questo studio, e ringrazio i miei co-autori per la collaborazione, in particolare Federico. Aver pubblicato questa ricerca su PLoS One permette inoltre a tutti di leggerla gratuitamente: vi incoraggio quindi a scaricare il nostro articolo, anche solo per sfogliarlo, ed a visionare i vari .pdf navigabili delle ossa!
Bibliografia:
Fanti F., Cau A., Hassine M., and Contessi M. 2013 - A
New Sauropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Tunisia with
Extreme Avian-Like Pneumatisation. Nature Communications 4,
208.
Fanti F., Cau A., Cantelli L., Hassine M., Auditore M. 2015 - New Information on
Tataouinea hannibalis from the Early Cretaceous of Tunisia and Implications for the
Tempo and Mode of Rebbachisaurid Sauropod Evolution.
PLoS One 10(4): e0123475.
Lee M.S.Y., Cau A., Dyke G.J., Naish D. 2014a -
Morphological clocks in palaeontology, and a mid-Cretaceous origin
of crown Aves. Systematic Biology 63(3): 442-449.
Lee M.S.Y., Cau A., Naish, D., Dyke G.J. 2014b -
Sustained miniaturization and anatomical innovation in the
dinosaurian ancestors of birds. Science 345: 562-566.