S-Pronare a Ri-Flettere

Il titolo è un gioco di parole che si perde nella traduzione...

Uno dei mantra del BiDOn (Bimbominkia Dinosaurologico Online) è dare sfoggio di erudizione, ad esempio nel menzionare la parola “pronazione”. Sarebbe interessante capire quante volte il termine sia ripetuto meccanicamente senza la minima cognizione del significato della parola: e, difatti, nella maggioranza dei casi, sospetto che il termine sia usato a sproposito.

Dire che “Velociraptor non pronava le mani” è improprio. Il termine “pronazione” (ed il verbo “pronare”) si riferiscono a movimenti relativi di una parte rispetto ad un'altra. La pronazione è sempre “pronazione di una parte rispetto ad un'altra parte”. La “pronazione-punto-e-basta”, come quella delle fantomatiche mani di Velociraptor, è priva di significato.

La mano umana è in grado di pronare (e quindi, anche di supinare) relativamente all'asse prossimodistale dell'avambraccio: ciò permette di orientare la superficie flessoria della mano sia parallelamente che perpendicolarmente all'asse mediolaterale distale dell'omero. La torsione dell'avambraccio lungo quelle due posizioni è l'atto della pronazione. Tuttavia, menzionare questo moto non implica automaticamente, come si legge spesso online, che i palmi delle mani siano “rivolti uno verso l'altro”, perché quell'ultima situazione dipende dalla postura generale assunta dal braccio. Io posso pronare le mani rispetto all'avambraccio e contemporaneamente flettere l'avambraccio rispetto all'omero: i palmi delle mani in quel caso sono entrambi rivolti ventralmente (rispetto agli assi “plesiomorfici” del mio corpo) e anteriormente (qualora esegua questa postura assumendo la stazione eretta). In breve, l'orientazione dei polsi dipende da come l'intero braccio è articolato rispetto al corpo, e dalle varie posizioni assunte dall'omero rispetto al glenoide, dall'avambraccio rispetto all'omero, e dall'eventuale possibilità di pronare al polso. Menzionare solamente la pronazione per descrivere l'orientazione del palmo della mano “funziona” solo con i dinosauri giocattolo, non con animali reali.

La complessa geometria tridimensionale delle articolazioni nell'arto anteriore di Triceratops.

Il movimento di pronazione/supinazione dipende dalla morfologia dell'articolazione avambraccio-polso. Un animale privo di articolazioni in grado di generare una torsione della regione distale dell'avambraccio rispetto alla regione prossimale non prona/supina. Non tutti gli animali hanno articolazioni che permettono la torsione dell'avambraccio (quindi, una pronazione attiva della mano rispetto all'omero). Ad esempio, gli archosauri ne sono privi. Pertanto, anche se di solito si menziona la pronazione solamente con i theropodi, il medesimo discorso è valido per tutti gli altri archosauri (Bonnan e Yates 2007; Fujiwara 2009; VanBuren e Bonnan 2013): uccelli, sauropodomorfi, ornithischi, ma anche gli pseudosuchi. Anche se a prima vista può sembrare il contrario, nemmeno i coccodrilli hanno avambracci capaci di torcersi per produrre attivamente una postura pronata per la mano. Difatti, come ho scritto prima, l'adesione del palmo della mano al terreno nei coccodrilli è conseguenza dell'intera morfologia pettorale e del braccio, e non dipende dalla mera pronazione della mano. Conseguenza “artistica” di questo fatto è che la grandissima maggioranza delle ricostruzioni di dinosauri quadrupedi è scorretta a livello dell'arto anteriore. Rare eccezioni sono le opere nelle quali gli autori dimostrano la consapevolezza della complessa anatomia dell'arto anteriore dinosauriano. Nella maggioranza degli altri casi, invece, gli arti anteriori dei dinosauri quadrupedi sono delle mere invenzioni, spesso delle brutte copie degli arti anteriori dei mammiferi pachidermi (inclusa la quasi costante presenza di falangi ed ungueali che non dovrebbero esserci).

Tutti i dinosauri quadrupedi discendono più o meno direttamente da animali bipedi, nei quali l'arto anteriore non aveva funzione locomotoria. Dato che negli archosauri non-aviani il sistema propulsivo è il sistema caudo-femorale, il fatto che nei dinosauri bipedi l'arto anteriore non sia un organo propulsivo è la mera perpetuazione del sistema locomotorio archosauriano. I dinosauri quadrupedi ereditano la non-propulsione nell'arto anteriore, il quale, di fatto, funge prettamente da punto di appoggio ma non ha una funzione “trattiva”. Ciò spiega come mai nessuna linea di dinosauro quadrupede evolva una forma di propulsione nell'arto anteriore, incluso un qualche meccanismo nella mano capace di generare una spinta locomotoria durante la flessione della mano: la mano dei dinosauri non si flette lungo una direzione parallela alla direzione del moto generata dall'arto posteriore, quindi non può partecipare a quella spinta. Al contrario, la maggioranza dei dinosauri quadrupedi tende a ridurre le capacità flessorie nella mano (sia a livello di articolazione metacarpo-falangeale sia nelle varie falangi), e ciò ha senso nell'ottica di un arto anteriore che non deve “spingere” ma solamente “sostenere”. Molti theropodi (esclusi alcuni gruppi di coelurosauri derivati e gli abelisauroidi), pur essendo bipedi obbligati, conservano delle articolazioni metacarpo-falangeali ben sviluppate, oltre a processi flessori marcati, che indicano una mobilità fluida lungo la direzione flessione-estensione della mano. Ciò è legato alla funzione predatoria della mano, che funge da “gancio” quando opera in solitaria e “tenaglia” quando agisce in concerto con l'altra mano.

A questo punto, è curioso constatare che – ancora una volta – la maggioranza degli artisti di dinosauri non si sia soffermata a riflettere sulle capacità flessorie della dita di questi animali. Ad esempio, è ragionevole supporre che durante la non-attività della mano (ovvero, quando non partecipa alla predazione) le dita della mano si flettessero, per ridurre l'esposizione e quindi l'usura degli artigli. Se badate, la maggioranza delle ricostruzioni di theropodi li mostra con le dita semi-estese, aventi il loro asse principale parallelo a quello dei metacarpi. Ciò è probabilmente ispirato alla mano degli uccelli attuali. Tuttavia, negli uccelli le articolazioni tra gli elementi della mano sono estremamente ridotte, al punto che le dita aviane non flettono (né tanto meno estendono, ma questo è già ridotto nella maggioranza dei coelurosauri).

Dato che i theropodi non-aviani conservano la capacità flessoria nelle dita della mano, non vedo il motivo per ritrarli sempre con le dita semi-estese, in particolare se l'immagine non li ritrae nell'atto di utilizzare la mano in qualche attività predatoria.

Spero di avervi s-pronato e ri-flettere...

Bibliografia:

Bonnan MF, Yates AM (2007) A new description of the forelimb of the basal sauropodomorph Melanorosaurus: implications for the evolution of pronation, manus shape and quadrupedalism in sauropod dinosaurs. In: Barrett PM, Batten DJ, editors. Evolution and palaeobiology of early sauropodomorph dinosaurs: Special Papers in Palaeontology. 157–168.
Fujiwara S (2009) A reevaluation of the manus structure in Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae). Journal of Vertebrate Paleontology 29: 1136–1147.
VanBuren CS, Bonnan M (2013) Forearm Posture and Mobility in Quadrupedal Dinosaurs. PLoS ONE 8(9): e74842. doi:10.1371/journal.pone.0074842