Test su Arctometatarsalia vers. 1.0 (Holtz, 1994)

I miei lettori più fedeli ricordano la settimana arctometatarsale, nella quale ho discusso in più puntate il significato anatomico, biomeccanico, filogenetico ed evolutivo dell'arctometatarso. Il termine arctometatarso fu anche elevato a nome di clade, Arctometatarsalia. Holtz (1994) definì Arctometatarsalia in termini apomorfico-filogenetici, come il clade comprendente il primo theropode con piede arctometatarsale e tutti i suoi discendenti. Tale definizione presuppone una sola origine dell'arctometatarso, evento che, attualmente, si ritiene invece sia avvenuto più volte indipendentemente nella storia dei coelurosauri. Pertanto, tale definizione non è soddisfacente, a meno di non voler definire il clade come polifiletico. Aldilà della definizione del nome, quanto è filogeneticamente plausibile un clade come quello ipotizzato da Holtz (1994)?

Arctometatarsalia (sensu Holtz, 1994) comprendeva Elmisauridae, Avimimus, Tyrannosauridae, Troodontidae e Ornithomimosauria. Chiedersi quanto Arctometatarsalia così definito sia plausibile significa misurare quanto l'ipotesi di Holtz (1994) si allontani dalla configurazione più parsimoniosa dei dati inclusi nell'ipotesi. Anche se oggi questa ipotesi è smentita da nuove scoperte che hanno dimostrato l'origine multipla dell'arctometatarso (ovvero, rappresentanti basali dei vari gruppi citati che non mostrano l'arctometatarso, ad esempio, Guanlong e Dilong per la linea tyrannosauridae) è interessante stabilire quanto essa sia parsimoniosa anche senza includere i taxa sconosciuti nel 1994. Pertanto, in analogia con un recente test sulla filogenesi di Paul (1988), ho calcolato la dimensione dell'albero pubblicato da Holtz (1994) con Megamatrice e l'ho confrontata con la più parsimoniosa elaborazione della stessa matrice. L'insieme dei taxa citati da Holtz (1994) comprende taxa di livello superiore al genere (come Ornithomimosauria, Oviraptoridae, Abelisauridae e Tyrannosauridae), che ho scomposto in un numero minimo di generi, usando taxa noti nel 1994 (anche se citati con nomi differenti da oggi, come Citipati), per adattarlo a Megamatrice, che non presenta taxa di ordine superiore al genere. L'analisi così impostata utilizza 748 caratteri filogeneticamente informativi. Imponendo l'ipotesi evolutiva di Holtz (1994) si ottiene un albero di 2508 steps. L'elaborazione più parsimoniosa della stessa matrice produce invece un albero di 2390 steps (118 in meno di quella di Holtz, 1994), nella quale Arctometatarsalia (sensu Holtz, 1994) è polifiletico, Tyrannosauridae è esterno a Maniraptoriformes, Troodontidae è interno a Eumaniraptora, mentre Elmisauridae e Avimimus formano una politomia con Oviraptoridae.

Pertanto, anche senza includere i nuovi taxa basali di Oviraptorosauria, Tyrannosauroidea e Troodontidae che smentiscono ulteriormente l'origine unica dell'arctometatarso, la topologia di Holtz (1994) non è la descrizione più parsimoniosa della distribuzione dei caratteri nei taxa inclusi in quello studio, e deve essere accantonata.

Bibliografia:

Holtz, T. R., Jr. 1994. The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implication for theropod systematics. Journal of Paleontology 68: 1100-1117.