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23 settembre 2023

Dakotaraptor non esiste [AGGIORNAMENTO]

 

Esiste un dromaeosauride gigante nella Formazione Hell Creek? (Artwork by E. Willoughby)

Dakotaraptor è un taxon di theropode istituito su materiale dalla Formazione Hell Creek (fine Cretacico del Nord America). Inizialmente definito come un nuovo dromaeosauride gigante, questo genere è oggetto di controversie, specialmente online, dopo che è stato dimostrato che il materiale olotipico (che definisce la specie) contiene ossa di più animali diversi, in particolare, oltre a ossa sicuramente di dinosauro, anche ossa di tartaruga che furono erroneamente considerate furcule di theropode.

La presenza di ossa non-theropodi nell'assemblaggio olotipo non sarebbe in teoria un problema insormontabile per la validità di Dakotaraptor, fintanto che si dimostri che il rimanente materiale sia di Theropoda e sia diagnosticabile. Ho discusso in passato questa opzione. Online, molti continuano a considerare Dakotaraptor legittimo perché, comunque, questo materiale - per quanto chimerico - conterrebbe al suo interno ossa genuine chiaramente attribuibili ad un grande dromaeosauride, che quindi deve appartenere ad una specie valida (anche se non necessariamente un nuovo genere).

Tuttavia, riguardando tutto il materiale pubblicato di Dakotaraptor, penso che questa certezza sullo status dromaeosauride di queste ossa sia da rivedere.

In particolare, e questo è molto importante al fine di definire Dakotaraptor come un genere di dromaeosauride valido, le ossa più spesso citate come "sicuramente di dromaeosauride" potrebbero non essere tali.

Due elementi dell'assemblaggio olotipico sono stati invocati per "salvare" Dakotaraptor: le vertebre caudali ed il grande ungueale falciforme.

Partiamo dalle caudali. Esse sono incomplete e ampiamente ricostruite. Per giunta, le uniche immagini disponibili sono a bassa risoluzione ed in sola norma laterale. Anche se a prima vista queste vertebre possono ricordare i dromaeosauridi, esse possono ugualmente essere attribuite ad un ornithomimide. Difatti, non essendo complete, non siamo sicuri che in origine avessero le zigapofisi ipertrofiche diagnostiche di Eudromaeosauria. Anche se non voglio cavillare sui dettagli delle scarse foto disponibili, è interessante constatare che una delle vertebre caudali illustrate abbia la base preservata delle prezigapofisi che ricorda più un Ornithomimidae che un Dromaeosauridae (asterisco rosso nella immagine qui sotto) sia come estensione prossimale che come inclinazione. Se ciò fosse confermato, dimostrerebbe che la coda di Dakotaraptor appartiene ad un ornithomimide.



Passiamo agli ungueali attribuiti a Dakotaraptor

Gli autori di Dakotaraptor attribuiscono un grande ungueale incluso nel materiale al secondo dito del piede. I motivi di tale attribuzione a Dromaeosauridae sono la forma falciforme ed affilata, e l'asimmetria nella posizione del solco collaterale destro rispetto al sinistro.

Tuttavia, la sola forma "falciforme" non è sufficiente per riferire un ungueale di theropode non-aviano a Dromaeosauridae. Ad esempio, la forma degli ungueali della mano di molti therizinosauridi è molto simile a quella del secondo dito del piede, diagnostico di Dromaeosauridae. Nell'immagine sotto, ho confrontato il secondo ungueale del piede di Utahraptor con un ungueale della mano del therizinosauride Nothronychus: entrambi sono falciformi, affilati e con un solco collaterale che raggiunge il margine dorsale (linea rossa). Pertanto, questi elementi, da soli, non sono condizione sufficiente per riferire un ungueale a Dromaeosauridae.

Inoltre, nonostante gli autori sostengano che i tracciati dei solchi collaterali dell'unguale di Dakotaraptor siano asimmetrici (carattere tipico degli eudromaeosauri), in realtà quando si sovrappone il lato destro al sinistro i due solchi sono simmetrici (linea gialla e bianca nella fila centrale dell'immagine sotto). Ovvero, dobbiamo concludere che l'ungueale di Dakotaraptor non ha alcun carattere che sancisca in modo inequivocabile che esso sia effettivamente dal piede di un dromaeosauride. Difatti, esso potrebbe anche appartenere alla mano di un Therizinosauridae.

Prima di arrivare alle conclusioni, è significativo anche notare che l'altro ungueale, attribuito al terzo dito del piede, sia molto bizzarro per un Dromaeosauridae. Gli stessi autori di Dakotaraptor lo notano, e lo includono nei caratteri diagnostici della specie. Tuttavia, questo ungueale è bizzarro solo se lo si considera di Dromaeosauridae. Ma se lo si riferisce ad Ornithomimidae, esso è un classico ungueale del piede con molte similitudini con questo clade, e nessuna con l'omologo ungueale in Dromaeosauridae (frecce rosse nella terza fila in basso nella figura sotto). Quindi, ho il sospetto che anche il terzo ungueale del piede del materiale di Dakotaraptor appartenga ad un Ornithomimidae (ed è intrigante che, come con le caudali appena citate, esso possa appartenere ad un ornithomimide).


Concludendo, i due elementi considerati più solidi a sostegno di uno status dromaeosauride per Dakotaraptor non sono così solidi come sembra. Le caudali potrebbero anche essere di Ornithomimidae, e l'unguale potrebbe anche essere della mano di un therizinosauro. Dato che l'altro ungueale è chiaramente quello del piede di un Ornithomimidae, tutto concorda a considerare il materiale di Dakotaraptor una complicata chimera formata dalle ossa di più animali (almeno 2-3 theropodi distinti + una tartaruga).

Pertanto, mancando la certezza che questi elementi appartengano ad un dromaeosauride, non disponendo di elementi a cui definire lo status di olotipo, e mancando caratteri diagnostici validi, si deve concludere che Dakotaraptor non esiste.


AGGIORNAMENTO:

Ho identificato un ulteriore elemento a sostegno della tesi che "Dakotaraptor" sia una chimera. L'unico elemento potenzialmente diagnostico di questo dinosauro (indipendentemente dalla sua collocazione in Dromaeosauridae) è la presenza di un margine prossimale della cresta fibulare della tibia che assume una forma "uncinata". Questo uncino deriva dalla ossificazione del legamento che univa tibia e fibula. Lo stesso "uncino" si osserva anche in alcuni oviraptorosauri caenagnathidi. Pertanto, è plausible che la tibia di Dakotaraptor appartenga ad un grosso caenagnathide (ad esempio, Anzu, sempre dalla Formazione Hell Creek). 

Penso non ci siano più dubbi che questo dinosauro "non esista" realmente ma sia solo una chimera ricavata da un bonebed multispecifico.

La tibia di "Dakotaraptor" è riferibile ad un Caenagnathidae: la cresta fibulare uncinata (asterisco) è assente nei dromaeosauridi ma è presente in questi oviraptorosauri.


7 commenti:

  1. I agree with most of these observations. However, the "pedal ungual II" is actually quite similar to the manual ungual I of juvenile Tyrannosaurus rex such as BMP2006.4.4 ("Petey") and the North Carolina "Dueling Dinos" specimen. (I haven't seen the "Dakotaraptor" claw up close to compare it directly, especially with regards to mediolateral compression.

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    1. I was unable to find a decent description/image of joung tyrannosaur claws, yet such explanation would reconcile with stratigraphy better than a yet unknown Hell Creek therizinosaur. Also, I suspect that Dakotaraptor teeth mostly overlap in morphometrics to those of "Nanotyrannus".

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  2. I don’t see any similarity of the Dakotaraptor third pedal ungual to an Ornithomimid. Ornithomimid pedal claws generally are triangular in ventral view and have a fairly flat ventral surface. In addition, Ornithomimid pedal claws have a sulcus in the position where a flexor tubercle would be. I’ve seen the casts of the Dakotaraptor non-sickle pedal claw and it’s cross section and ventral surface curvature is completely different from any Ornithomimid pedal claws I have ever seen.
    I suspect that the Dakotaraptor pedal ungual 3 is more than likely a hallux claw from a juvenile Tyrannosaurus. It matches up fairly well with photos of the hallux claws on the Dueling Dinosaurs tyrannosaur. I mentioned this to Tom Holtz and sent home several pictures for comparison.

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    1. Thanks for the comment. Unfortunately, Dakotaraptor paper is not rich of views of the unguals except the side one, so what most of us could do is to just compare the side view. In any case, I assume we all agree that ungual is not much "dromaeosaurid-like", and in fact my second explanation would be to refer it to a tyrannosaurid, which is yours option too.

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  3. I tried finding a way to log in so I could leave my name rather than anonymous above. Sorry.

    My name is Henry Mendoza.

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  4. You mention Dromaeosaurus as one of the species in the "Dakotaraptor" assemblage. However, Dromaeosaurus is from the Campanian while the "Dakotaraptor" remains are from the Maastrichtian.

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    1. The presence of Dromaeosaurus in the Heel Creek Formation is mentioned in the Dakotaraptor paper itself. In fact, DePalma et al. (2015) wrote: "Co-occurring dromaeosaurids include Dromaeosaurus, Saurornitholestes, and Acheroraptor". So, you have to blame DePalma et al if you disagree with such presence. I know that the type species D. albertensis is Campanian, but Dromaeosaurus teeth are also reported in the Maastrichtian. Are they Dromaeosaurus or a related taxon? Using isolated teeth for taxonomic distribution is questionable. Yet, such taxon in the upper Maastricthian is mentioned in literature. For example, Dromaeosaurus-like teeth are reported in the Hell Creek Formation by Sankey (2008): https://www.researchgate.net/publication/292392661_Diversity_of_Latest_Cretaceous_late_Maastrichtian_small_theropods_and_birds_Teeth_from_the_Lance_and_Hell_Creek_formations_USA

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