Nei post precedenti di questa serie, ho
introdotto Halszkaraptor escuilliei, ed ho mostrato come
questo nuovo theropode sia riferibile ad un nuovo clade,
Halszkaraptorinae, comprendente anche l'enigmatico Hulsanpes e
Mahakala (Cau et al. 2017).
Filogeneticamente, Halszkaraptorinae risulta il ramo più basale di
Dromaeosauridae, in base a numerosi caratteri dello scheletro.
Halszkaraptorinae è diagnosticabile
dai caratteri inusuali condivisi tra Halszkaraptor e Mahakala
(Hulsanpes è troppo frammentario per essere citato nella
diagnosi): vertebre cervicali più lunghe che negli altri
dromaeosauridi, coste cervicali fuse ai centri, vertebre caudali
prossimali con le faccette delle zigapofisi orientate
dorsoventralmente e con robuste lamine zigodiapofiseali, ulna
appiattita col margine posteriore affilato, terzo metacarpale robusto
come il secondo, ileo con robusta mensola per il muscolo
ileofibulare, femore con una marcata fossa per il muscolo
ileofibulare, terzo metatarsale privo di costrizione prossimale e con
il margine estensorio molto convesso.
In comune con i dromaeosauridi, e
differenziandosi dagli altri maniraptori, gli halszkaraptorini hanno
un ramo anteriore del mascellare molto allungato, una finestra
mascellare posta relativamente dorsale nella fossa antorbitale, hanno
una ampia finestra paraquadratica sul margine laterale del quadrato,
hanno denti laterali privi di costrizione basale della corona e con
il margine distale incurvato, hanno i margini dorsale e ventrale del
dentale paralleli in vista laterale, hanno gli archi neurali delle
vertebre cervicali che si estendono fino alla faccetta posteriore del
centro vertebrale, hanno il secondo ed il terzo metatarsale con la
faccetta distale dotata di solco estensorio, ed hanno le falangi del
secondo dito del piede relativamente corte e tozze. Questo
particolare mix di caratteri è esclusivo dei dromaeosauridi.
Tuttavia, nonostante queste
caratteristiche leghino Halszkaraptor e compagni al clade
degli unenlagiini, microraptorini ed eudromaeosauri, la Piccola
Halszka presenta anche una combinazione inusuale ed unica di
caratteri, molti dei quali sono risultati solamente dopo che
l'esemplare è stato scansionato presso il ESRF di Grenoble. Molti di
questi caratteri sono unici di Halszkaraptor, sia a livello di
maniraptori che a livello di dinosauri.
1) Il muso è
platirostrale. Il premascellare di Halszkaraptor è più
ampio che alto, ovvero è relativamente schiacciato in altezza. Nella
maggioranza dei theropodi non-aviani, il muso è oreinirostrale,
ovvero compresso trasversalmente ed espanso in altezza. Il muso
platirostrale è tipico degli animali a dieta acquatica.
2) Il
premascellare è allungato, e la narice esterna arretrata rispetto al
margine orale. Questo carattere, assente nella maggioranza
degli altri theropodi, è condiviso con gli aviali e con gli
spinosauridi. L'arretramento della narice è tipico dei tetrapodi
acquatici.
3) L'interno dei
premascellari è penetrato da un network ramificato formato da un
sistema neurovascolare ipertrofico. Sebbene questo network sia
presente anche negli altri theropodi (è una caratteristica generale
dei vertebrati), nei taxa analizzati, ad esempio Neovenator,
il network è limitato alla metà laterale dell'osso, e non penetra
il resto del premascellare. Abbiamo osservato un pattern simile a
quello di Halszkaraptor in Crocodylus.
4) Halszkaraptor
ha 11 denti in ciascun premascellare. Questo valore è il più
alto in tutto Dinosauria! Negli altri theropodi, la maggioranza dei
taxa ha solo 4 denti premascellari. Solo Pelecanimimus e gli
spinosauri si avvicinano alla condizione di Halszkaraptor, con
7 denti premascellari. I denti premascellari sono molto ravvicinati e
spatoliformi, con lunghe radici. I denti mascellari e dentali hanno
invece la forma "classica" dei denti laterali dei
theropodi. Nessun dente ha seghettature. L'analisi al sincrotrone ha
mostrato che il tasso di sostituzione dei denti premascellari è
ritardato rispetto ai denti posteriori. Questo pattern è stato
documentato anche nei plesiosauri.
L'identificazione di ben 11 denti in ciascuno dei premascellari di Halszkaraptor è una piccola ma istruttiva storia di "epistemologia sul campo", e di come il lavoro di squadra, integrante diverse professionalità e competenze, sia la linfa vitale della ricerca scientifica.
Quando i ragazzi di Grenoble mi inviarono le scansioni del cranio con le diverse ossa colorate in modi diversi per distinguerle, rimasi colpito dalle dimensioni del premascellare e dal fatto che, seguendo tale ricostruzione, Halszkaraptor risultasse con un numero veramente alto di denti premascellari. Come ho scritto sopra, a parte gli spinosauridi e Pelecanimimus, tutti gli altri theropodi hanno al massimo 5 denti premascellari, e di solito solo 4. Il fatto di avere un numero maggiore di denti di per sé non era impossibile. Difatti, prima ancora di ottenere le scansioni tomografiche, la ricostruzione preliminare del cranio, realizzata assieme a Marco Auditore, ipotizzava 6 denti premascellari, proprio per tenere in conto l'allungamento del muso esposto in superficie. Tuttavia, la mia primissima impressione di fronte alla ricostruzione con 11 denti premascellari fu di scetticismo: era quasi il doppio del numero di denti che mi aspettavo!
Chiesi allora a Vincent Beyrand (che ha svolto l'analisi dei dati dal sincrotrone relativi al cranio, e che aveva realizzato l'elaborazione grafica) di analizzare nel dettaglio la zona di passaggio tra i mascellari e i premascellari: forse, gli proposi, egli aveva incluso erroneamente parte della zona anteriore del mascellare nella ricostruzione del premascellare, "allargando" la parte relativa al premascellare e quindi agguingendo troppi denti a quell'osso.
Il mio scetticismo e la richista di una nuova analisi dei dati era spinta da "conservatorismo filogenetico": siccome nessun theropode ha mai mostrato così tanti denti, forse c'era un errore nella nostra ricostruzione. Vincent fu molto paziente ad assecondare le mie richieste, e lo ringrazio per il lavoro svolto. Durante la mia prima visita a Grenoble, nel Febbraio 2017, ho visionato assieme a lui le scansioni ad alta risoluzione del muso, alla ricerca di una eventuale "sutura" non osservata in precedenza, che potesse "ridimensionare" il premascellare. Vincent mi mostrò chiaramente che il premascellare è integro, e che non ci sono "suture nascoste" nel muso: la sua ricostruzione originale è quindi valida, e Halszkaraptor ha effettivamente 11 denti premascellari.
Il mio dubbio non era fondato.
Questo episodio ci insegna che lo scetticismo nella scienza è sempre lecito, specialmente di fronte a scoperte insuali ed "inattese", ma ci ricorda anche e sopratutto che il giudice finale sta sempre ai fatti, e non alle nostre aspettative e pregiudizi. Il solo fatto che nessun altro theropode abbia 11 denti premascellari non è un motivo sufficiente per negare questa condizione in Halszkaraptor, specialmente quando tale risultato è stato scandagliato nel dettaglio esplorando direttamente (sebbene in modo virtuale) l'interno del premascellare.
Inoltre, come mostrerò nelle conclusioni, l'elevato numero di denti premascellari è perfettamente coerente e funzionalmente armonico con tutte le altre "bizzarrie" di Halszkaraptor.
5) Halszkaraptor
ha la regione orbitale che ricorda gli uccelli e gli alvarezsauridi.
La barra postorbitale è chiusa ma molto gracile e sottile, formata
quasi completamente dal postorbitale, mentre il ramo ascendente dello
jugale è un piccolo vestigio che non partecipa al margine
dell'orbita. Questa morfologia ricorda più uccelli e alvarezsauridi
piuttosto che i dromaeosauridi.
6) Halszkaraptor
ha il collo molto allungato. Il collo forma metà del corpo
tra la punta del muso e la regione posteriore del sacro. Nessun
paraviano mesozoico ha un collo così allungato.
7) Il collo ha
una morfologia unica tra i theropodi non-aviani. Le prime
cinque vertebre cervicali hanno faccette articolari delle zigapofisi
di forma unica: sono orientate dorsoventralmente, invece che essere
parzialmente inclinate lateromedialmente. Inoltre le postzigapofisi
non sono separate ma fuse a formare un'unico processo simile ad un
lobo. Questa bizzarra articolazione massimizza la mobilità laterale
del collo e impedisce la dislocazione per torsione. Le spine neurali
sono molto ridotte, poco più che delle basse creste. Questa
morfologia inusuale è presente solamente in alcuni anatidi, come il
cigno, e in un gruppo bizzarro di tartarughe acquatiche mesozoiche,
gli araripemyididi. Interessante notare che cigni e araripemyididi
sono entrambi animali semiacquatici col collo lungo.
8) Le spine
neurali delle vertebre sono molto ridotte. In generale,
Halszkaraptor ha una ridotta superficie di inserzione per la
muscolatura epiassiale: ciò riduceva la forza muscolare, ma
consentiva maggiore flessibilità.
9) Le faccette
articolari delle vertebre di collo e coda indicano una ampia mobilità
laterale. Le zigapofisi delle vertebre caudali anteriori sono
rivolte dorsoventralmente, in analogia con la condizione bizzarra nel
collo. Questo carattere, presente anche in Mahakala, è
assente negli altri theropodi, e conferisce una ampia mobilità
laterale alla base della coda.
10) Le ossa degli
arti anteriori sono appiattite. Le ossa del braccio in
Halszkaraptor tendono ad essere più appiattite rispetto a
quelle degli altri paraviani. L'ulna in particolare mostra ha sezione
ovale ed il margine posteriore affilato. Lo stesso carattere inusuale
è presente in Mahakala. Una tendenza all'appiattimento delle
ossa degli arti è diffusa nei tetrapodi acquatici, dai plesiosauri,
ai cetacei, ai pinguini.
11) La mano di
Halszkaraptor
ha proporzioni uniche. Le dita della mano di Halszkaraptor
ricordano gli scansoriopterygidi. In particolare, il terzo dito della
mano è il più lungo e robusto della mano, mentre il primo dito è
relativamente corto. Sebbene a prima vista ricordi gli
scansoriopterygidi, la mano di Halszkaraptor ha proporzioni
tra le falangi diverse da tutti gli altri theropodi. In generale, la
mano non mostra gli adattamenti prensori tipici dei maniraptori, non
mostra alcuna funzione predatoria. Nei theropodi che usano la mano
come organo predatorio, il primo dito è il più robusto e dotato del
principale ungueale, mentre il terzo dito è il più gracile e
ridotto. Halszkaraptor mostra esattamente la condizione
opposta. Se confrontiamo le proporzioni relative delle tre dita della
mano di Halszkaraptor con un ampio campione di rettili, sia
terrestri che acquatici, sia bipedi che quadrupedi, la morfologia di
Halszkaraptor si discosta nettamente da quella degli altri
theropodi, non si avvicina a quella degli scansoriopterygidi, ma si
colloca dentro il range di variazione di molti rettili acquatici col
collo lungo (in particolare, i plesiosauri).
12) La postura
del corpo era più eretta che negli altri theropodi. Il bacino
ed il femore di Halszkaraptor (e Mahakala) presentano
una curiosa combinazione di caratteri legati allo sviluppo del
medesimo muscolo, l'ileofibulare. L'ileo ha una mensola ileofibulare
molto robusta e proiettata lateralmente, mentre il femore ha una
cresta laterale sul margine posteriore dell'osso che borda una fossa
allungata, detta ansa ileofibulare: entrambe queste
caratteristiche sono assenti negli altri theropodi non-aviani, ma
diffuse negli uccelli moderni, in quanto legate alle modifiche della
postura in risposta alla riduzione della coda ed al conseguente
spostamente anteriore del baricentro. Ovvero, Halszkaraptor e
Mahakala hanno adattamenti muscolo-scheletrici per
l'estensione del bacino, ovvero, per mantenere una postura del corpo
più eretta, probabilmente in risposta allo spostamento anteriore del
baricentro dovuto all'allungamento del collo.
Riassumendo:
Halkaraptor ha un muso
platirostrale (tipico dei predatori acquatici), un sistema
neurovascolare del muso ipetrofico (come nei coccodrilli), un elevato
numero di denti non-seghettati (come nei rettili acquatici), le
narici arretrate sul muso (tipico di animali acquatici), ha un collo
molto allungato con articolazioni simili ai cigni e ad alcune
tartarughe acquatiche, articolazioni della coda per una maggiore
mobilità laterale (come nei rettili nuotatori), ha le ossa degli
arti anteriori appiattite (come nei tetrapodi nuotatori) e mani con
proporzioni tra le dita che ricordano le pinne di alcuni rettili
acquatici. Questo mix di caratteri implica che Halszkaraptor
era adattato ad uno stile di vita
acquatico e ad una dieta piscivora (o
comunque legata all'acqua). Particolarmente inusuale, e mai osservato
prima nei dinosauri non-aviani, Halszkaraptor sembra avere gli
adattamenti necessari a nuotare usando anche le braccia.
Eppure, le caratteristiche di
Halszkaraptor non implicano necessariamente che esso fosse
esclusivamente acquatico. La gamba ed il piede non mostrano
particolari adattamenti al nuoto, ma conservano le classiche
proporzioni e caratteristiche degli altri maniraptori e paraviani.
Inoltre, il muscolo ileofibulare molto sviluppato, che contribuiva a
mantenere una postura più eretta e "da uccello" rispetto
agli altri theropodi, suggerisce che questo adattamento posturale
fosse richiesto fuori dall'acqua, per mantenere una postura bipede
efficiente a terra. In un animale esclusivamente acquatico, un simile
adattamento posturale sarebbe inutile.
Tutto questo ci porta a considerare
Halszkaraptor un theropode "anfibio", dotato di due
stili locomotori: la postura bipede "classica" sulla
terraferma ("aggiustata" per compensare l'allungamento del
collo), ed il nuoto co-adiuvato dal corpo allungato, dalle
articolazioni modificate di collo e coda, e dagli arti anteriori
almeno parzialmente conformati in organi natatori.
Questo scenario permette di spiegare
tutte le inusuali caratteristiche di Halszkaraptor in modo
coerente ed organico, e fornisce uno scenario adattativo per
comprendere l'origine della bizzarra dentatura, del collo
iper-allungato, delle bizzarre articolazioni delle vertebre caudali,
della inusuale forma appiattita delle ossa degli arti e delle
inusuali proporzioni delle dita della mano. Tutto funziona
coerentemente, dimostrando che Halszkaraptor non è una folle
chimera senza senso, ma un animale funzionante e funzionale, prodotto
di un raffinato adattamento ad un nuovo stile di vita.
Halszkaraptor è
quindi il primo maniraptoro anfibio ed il primo dinosauro con un
doppio modulo locomotorio (il sistema caudo-femorale per camminare, e
il sistema assiale coadiuvato dalle braccia per nuotare).
Nessuno aveva mai immaginato un
dromaeosauride anfibio con il muso da anatide, i denti da
plesiosauro, il collo da cigno e le braccia modificate in possibili
pinne. Questo straordinario fossile ci dimostra quanto ancora sia
sconosciuto in merito ai dinosauri mesozoici, persino da regioni
apparentemente "ben esplorate" come la Mongolia del
Cretacico Superiore.
C'è ancora tutto un'intera gamma di
adattamenti e morfologie che attende di essere scoperta.
Il futuro della paleontologia dei
dinosauri non è mai stato così esaltante!
E se siete arrivati a leggere fino a qui, vi meritate questo regalo dal Royal Belgian Institute of Natural Sciences!
Bibliografia:
Cau
A. et al. 2017. Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology
in a new clade of bird-like dinosaurs. Nature
doi:10.1038/nature24679
Una domanda: sbaglio o anche lo sterno è più ampio rispetto a quello di altri theropodi non aviani?
RispondiEliminaGiuseppe Mennella
Non ho dati per una analisi statistica, ma a naso mi pare nella norma dei Dromaeosauridae
EliminaÈ possibile che il muscolo ileofubulare sviluppato sia una sinapomorfia con gli uccelli piú basali, e che la caratteristica si sia poi "persa" nei Dromeosauridi piú derivati? Non sono in alcun modo uno scienziato quindi è solo una "showerthought" che mi è venuta leggendo il post.
RispondiEliminaIn parte sì, nel senso che almeno il processo sopratrocanterico (uno dei due elementi ipetrofici in Halszkaraptor) è condiviso da tutti i paraviani. Tuttavia, solo Halszkaraptorinae hanno una condizione così pronunciata tra i non-aviani.
EliminaLe ipotesi riguardanti lo stile di vita di Halszkaraptor sono plausibili anche per Mahakala?
RispondiEliminaG.C.T.
Sì, perché nelle parti di Mahakala preservate sono presenti alcuni adattamenti acquatici di Halszkaraptor. E siccome Hulsanpes è sister group di Mahakala, lo stesso discorso vale anche per Hulsanpes.
EliminaLa parte grassettata in fondo, letta alla lettera, da ragione ai BAND! :-)
RispondiEliminaScherzi a parte, l'inquadramento concettuale è molto bello.
Emanuele
Devo dire che l'anatomia cervicale mi ricorda tra l'altro i coelophysidi derivati, i quali presentano anche un elevato numero di denti mascellari e dentali... mi chiedo se sia opportuno interpretare l'ecologia coelophyside come semi-acquatica alla luce di quanto sia ben evidente in Halszkaraptor
RispondiEliminaDanny Cicchetti
Congratulations again on this amazing work. Two points:
RispondiElimina* I'm intrigued by the swimming forelimb in a theropod taxon (Halszkaraptorinae) that is so close to the origin of avian flight. Even though the precise swimming motion cannot be inferred, it indicates a locomotory function for the forelimb. So different taxa within basal Paraves demonstrate aerial flight and underwater/subaqueous swimming. Do you think there is a link?
* As you say, the forelimbs and hindlimbs of Halszaraptor belong to different locomotor modules - swimming and terrestriality, respectively. Could the tail function with both the forelimbs and hindlimbs?
I consider the aquatic/swimming function in Halszkaraptorinae a derived feature of this lineage, not related to bird flight. (Remember: "Theropod Paleobiology is More than Just Bird Origins").
EliminaHalszkaraptor is 85 Myrs younger than early birds, and basal troodontids (closer to birds than Halszkaraptor: see cladograms in supplementary information of our paper) lack any flight adaptation. Bird flight is an avialan condition, and Halszka is not relevant for bird flight origins.
The tail is part of the caudofemoral module (tail + hindlimb), the plesiomorphic locomotory module of all theropods.
Yes, theropod paleobiology is a lot more than just bird origins - I totally agree. But I was thinking more broadly - Paraves level. Microraptor shows evidence of powered flight - implying a flight stroke. Although Halszkaraptor is not directly relevant for bird flight origins, it does show evidence that the forelimb was used for locomotion. So Paraves shows a shift to use of the forelimb in powered locomotion - both swimming (halszkaraptorines) and flying (Microraptor, avialans). I wondered if there might be a connection.
RispondiEliminaIt is a legit question, that need a detailed phylogenetic and functional analysis. Is Halszkaraptor "aquatic forelimb apparatus" homologous to the flight apparatus of other paravians?
EliminaIt is intriguing but it cannot be stated at this stage.
Positive news: we have been collecting new information on Halszka forelimb...
Yes, you understand me exactly. Further, the forelimb motion that modern birds use for swimming is biomechanically homologous to the flight stroke. This is not a surprise - the swimming motion is derived from the flight stroke. I'm not suggesting that this is the case for halszkaraptorines. But any potential connection is intriguing.
EliminaI look forward to your new information.