Alcune delle differenze più significative tra Spinosaurus B e Spinosaurus C (modificato da Ibrahim et al. 2014, informazioni supplementari). |
Evers et al. (2015) hanno puntualizzato
le differenze esistenti tra le ossa comparabili pubblicate di
“Spinosaurus C” (l'esemplare introdotto da Ibrahim et al. 2014) rispetto a quelle illustrate da Stromer
(1934) per “Spinosaurus B”. Secondo questi autori, tali
differenze sarebbero una prova che questi due esemplari non siano
riferibili al medesimo taxon, contro quindi l'ipotesi di Ibrahim et
al. (2014) che ritiene quei due esemplari riferibili al medesimo
taxon, Spinosaurus aegyptiacus.
Quale tra queste due interpretazioni è
più corretta?
Come ho scritto in alcuni post recenti,
ritengo che sia Ibrahim et al. (2014) che Evers et al. (2015) siano
troppo concentrati a portare prove a loro favore, minimizzando
entrambi gli argomenti contrari. Ovvero, che entrambi trascurino
punti importanti della controversia, enfatizzando una rigida
dicotomia – a tratti retorica – che non è utile. Ritengo,
difatti, che ambo gli studi abbiamo ragione in alcuni aspetti ma
torto in altri. La mia attuale interpretazione, basata su quanto è
stato pubblicato, è che la soluzione di questa controversia sia “a
metà strada” tra queste due interpretazioni apparentemente
inconciliabili. Infatti, possiamo tentare di collegare i vari pezzi
del puzzle cercando di districare la matassa:
- Se l'interpretazione di Evers et al. (2015) è corretta, Spinosaurus ha la morfologia cervicale del “secondo morfotipo marocchino”, mentre Sigilmassasaurus rappresenta la prima morfologia marocchina. Quindi, in Marocco abbiamo sia Sigilmassasaurus che Spinosaurus.
- Spinosaurus B e Spinosaurus-tipo provengono dalla medesima area (Egitto).
- Sigilmassasaurus-tipo e Spinosaurus C provengono dalla medesima area (Marocco).
- Spinosaurus B ha vertebre dorsali anteriori del tipo Sigilmassasaurus.
- Spinosaurus C ha vertebre dorsali posteriori del tipo Spinosaurus.
- Spinosaurus B e Spinosaurus C presentano numerose differenze filogeneticamente significative (alcune delle quali rimarcate da Evers et al. 2015):
- Spinosaurus B ha spine neurali caudali che si espandono apicalmente, mentre questo non pare essere presente in Spinosaurus C.
- Il condilo mediale del femore di Spinosaurus C è esteso prossimalmente da una cresta che delimita la fossa flessoria, carattere assente in Spinosaurus B.
- Il femore di Spinosaurus B presenta una ossificazione centrale nella fossa flessoria, carattere assente in Spinosaurus C.
- Il femore di Spinosaurus B ha una marcata fossa laterale all'ectocondilo fibulare che non pare presente in Spinosaurus C.
- Il condilo laterale del femore di Spinosaurus C è proiettato distalmente ben oltre il mediale, carattere assente in Spinosaurus B.
- Spinosaurus B ha la cresta fibulare distinta dalla regione prossimale della tibia, mentre in Spinosaurus C la cresta fibulare pare connessa alla regione prossimale della tibia.
- Spinosaurus B ha il malleolo mediale della tibia espanso medialmente, mentre in Spinosaurus C appare ridotto.
- Le falangi del piede di Spinosaurus B hanno fosse collaterali marcate, mentre in Spinosaurus C appaiono poco marcate.
Ritengo improbabile che tutte queste
differenze siano riconducibili a meri errori di illustrazione in
Stromer (1934) o in Ibrahim et al. (2014), dato che nella maggioranza
dei casi sono caratteri macroscopicamente evidenti, non dettagli
grafici, e con una valenza filogenetica negli altri theropodi. Esse
indicano probabilmente una differenza a livello di specie.
Unendo tutti questi dati, penso che
Ibrahim et al. (2014) abbiano ragione nel rimarcare le similitudini
tra Spinosaurus B e Spinosaurus C a sostegno della
validità del morfotipo condiviso tra i due esemplari, ma che abbiano
torto nel ridurre la diversità tra i due esemplari all'interno della
medesima specie. Inoltre, penso che Evers et al. (2015) abbiano
ragione nel rimarcare le differenze morfologiche tra Spinosaurus
B e Spinosaurus C, ma che abbiano torto nel ritenere queste
differenze così marcate da invalidare una affinità sopra-specifica
tra le due forme.
In sintesi, io ritengo che Spinosaurus
B e Spinosaurus C rappresentino due specie distinte ma del
medesimo morfotipo di Spinosaurinae, due specie entrambe
caratterizzate dalla combinazione di cinto pelvico e arti posteriori
relativamente ridotti rispetto alle vertebre dorsali, vertebre
caudali squadrate con spine neurali allungate, e ungueali del piede
piatti ed acuminati.
Questa mia ipotesi ha alcuni pregi che
le altre interpretazioni non manifestano:
- Spiega come mai Russell (1996) avesse individuato almeno 2 “tipologie” di vertebre per Sigilmassasaurus.
- Spiega come mai ci siano due morfotipi di quadrato spinosauride nel Kem Kem (Hendrickx e Buffetaut 2008) e due morfotipi di vertebre cervicali spinosauridi nel Kem Kem (Evers et al. 2015).
- Si concilia con l'iniziale riluttanza di Stromer (1934) nel riferire “Spinosaurus B” alla stessa specie di Spinosaurus aegyptiacus.
Il problema principale con questa
ipotesi è che l'olotipo di Spinosaurus (l'unico al quale con
assoluta certezza sia possibile attribuire il nome di Spinosaurus)
manca di resti appendicolari, vertebre caudali intermedie e distali,
ovvero proprio le parti in comune tra Spinosaurus B e
Spinosaurus C e che li distinguono reciprocamente.
Quale tra i due taxa (rappresentati da
Spinosaurus B e Spinosaurus C) appartiene eventualmente
alla specie dell'olotipo, ovvero è un potenziale Spinosaurus
aegyptiacus? La domanda non è semplice da risolvere.
Sebbene Spinosaurus B sia
presente in Egitto, assieme all'olotipo, esso non preserva alcuna
autapomorfia di Spinosaurus aegyptiacus. Ciò non smentisce la
sua attribuzione a Spinosaurus aegyptiacus ma ovviamente
nemmeno la sostiene. Al contrario, Spinosaurus C ha le alte
spine neurali dorsali tipiche di Spinosaurus aegyptiacus.
Tuttavia, tale carattere potrebbe essere tipico di più specie di
spinosaurini, non solamente di Spinosaurus aegyptiacus.
Ammettiamo per un attimo che la
presenza di alte spine neurali dorsali sia sufficiente per riferire
Spinosaurus C a Spinosaurus aegyptiacus. Potremmo
provvisoriamente concludere che Spinosaurus C sia Spinosaurus
aegyptiacus, e dato che Spinosaurus B non può appartenere
alla medesima specie di Spinosaurus C (per la lista di
caratteri citati al punto 6, sopra), allora questo ultimo deve
appartenere ad una seconda specie. Tale seconda specie è ciò che
chiamiamo Sigilmassasaurus? Possibile, ma non non
necessariamente: l'unica dorsale anteriore di Spinosaurus B
non mostra caratteri utili per stabilire se sia riferibile a
Sigilmassasaurus, ed apparentemente pare essere priva della
piattaforma triangolare ventrale che è diagnostica di quel taxon.
Tale assenza – tuttavia – potrebbe essere dovuta alla sua
posizione lungo la colonna vertebrale, quindi non avere valenza
filogenetica. Per avere conferma di ciò, dovremmo rinvenire un nuovo
scheletro, questa volta con vertebre cervicali di Sigilmassasaurus
(quindi, con piattaforma
ventrale triangolare) associate a resti degli arti o della
coda, così da avere conferma/smentita di quale morfotipo cervicale
sia associato ad uno specifico dei due morfotipi “pelvico-caudali”
presenti in Spinosaurus B e Spinosaurus C.
Se questa ipotesi fosse valida,
dovremmo osservare queste differenze tra i due taxa:
Spinosaurus aegyptiacus:
Vertebre cervicali con processi estensori prominenti, alte spine
neurali cervicali, assenza di piattaforma ventrale nelle cervicali,
femore con creste flessorie distali allungate, caudali con spine
neurali strette.
Sigilmassasaurus brevicollis (o
è più saggio chiamarlo Spinosaurus maroccanus?):
Vertebre cervicali con processi estensori ridotti, spine neurali
cervicali basse, robusta piattaforma ventrale nelle cervicali, femore
con ridotte creste flessorie distali, caudali con spine neurali
espanse trasversalmente.
Bibliografia:
Evers
et al. 2015. A reappraisal of the morphology and systematic position
of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle”
Cretaceous of Morocco. PeerJ
3:e1323; DOI
10.7717/peerj.1323
Hendrickx
C, Buffetaut E. 2008. Functional interpretation of spinosaurid
quadrates (Dinosauria: Theropoda) from the Mid-Cretaceous of Morocco
[Abstract]. In: 56th Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology
and Comparative Anatomy. Dublin, 25–26.
Ibrahim
N, Sereno PC, Dal Sasso C, Maganuco S, Fabbri M, Martill DM, Zouhri
S, Myhrvold N, Iurino DA. 2014a. Semiaquatic adaptations in a giant
predatory dinosaur. Science 345:1613–1616.
Russell
DA. 1996. Isolated Dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the
Tafilalt, Morocco. Bulletin
du Muséum National d’histoire Naturelle. Section C, Sciences de la
terre, Paléontologie,
Géologie,
Minéralogie 18:349–402.
Stromer
E. 1934. Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den
Wüsten Ägyptens.
II. Wirbeltierreste der Baharije–Stufe (unterstes Cenoman). 13.
Dinosauria. Abhandlungen der Bayerischen Akademie der
Wissenschaften, Mathematisch–naturwissenschaftliche Abteilung, Neue
Folge 22:1–79.
Visto che Spinosaurus ha una così vistosa "stranezza" evolutiva, presumibilmente dovuta a selezione sessuale, non è possibile che vi fossero differenze notevoli di anatomia anche tra i due generi, e dunque _Spinosaurus aegyptiacus_ e _Spinosaurus maroccanus_ non siano che i due generi del medesimo taxon?
RispondiEliminaValerio
Quando avremo abbastanza esemplari potremo testare quella ipotesi. In ogni caso, le differenze nelle ossa degli arti di Spinosaurus B e C non sono riconducibili a dimorfismo sessuale, quindi già ora non sarebbe una spiegazione plausibile per tutto quello che osserviamo.
RispondiEliminaIn paleontologia non si usano più le sottospecie?
RispondiEliminaQuesto commento è stato eliminato dall'autore.
RispondiEliminaS. brevicollis has priority over S. marrocanus on the principle of first reviser, so if you're right, the two species of Spinosaurus would be S. aegyptiacus and S. brevicollis.
RispondiEliminaIt will no doubt be interesting to see what the distribution of these characters becomes as more fossils are found.
Se non mi sbaglio, le specie attuali sono considerate composte da individui che si possono riprodurre con discendenti a loro volta fertili.
RispondiEliminaOgni individuo è diverso dall'altro e le specie attuali hanno una variabilità morfologica più o meno ampia. Quindi in una stessa specie possono confluire individui diversi tra loro in maniera anche notevole.
In paleontologia non si può usare il principio della fertilità dei discendenti e non saprei come definire il limite di variabilità oltre il quale istituire una nuova specie paleontologica.
Ti chiedo quindi, esiste una definizione di specie paleontologica? O come per il genere è un'ipotesi filogenetica?
Ti ringrazio se vorrai aiutarmi capire.
Le specie paleontologiche sono ipotesi fondate sulla morfologia in analogia con quanto osserviamo nel mondo attuale. Non esiste comunque un criterio univoco per definirle.
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