L'Evoluzione delle Gilde Theropodi e l'Ipotesi dell'Assimilazione della Nicchia dei Tyrannosauridi

 

Mongolia tardo-cretacica (c) M Hallett

In biologia, una gilda è l'insieme delle specie di un medesima fauna che sfruttano risorse ecologiche simili con strategie simili. La teoria ecologica prevede che le popolazioni della medesima gilda tendano a competere tra loro per le risorse, e che questa competizione comporti l'evoluzione della gilda in due direzioni alternative: la differenziazione ecologica delle diverse specie, con conseguente allentamento della competizione, oppure la scomparsa di alcuni dei membri della gilda (per migrazione o estinzione) a causa della competizione. In ambo i casi, il destino della gilda è di "svanire": nel primo caso perché essa viene abbandonata "ecologicamente" da tutte le specie tranne una (che rimane la sola a occupare quella gilda, che quindi si riduce a coincidere con quella specie), nel secondo caso perché i suoi membri tranne il vincitore della competizione, letteralmente, scompaiono.

Holtz (2021) si pone due domande: 1) è possibile identificare delle gilde nelle associazioni fossili a theropodi mesozoici? 2) la struttura delle gilde con tyrannosauridi è simile a quella delle gilde senza quei theropodi?

La prima domanda è squisitamente paleontologica: ammettendo che siano esistite gilde tra le faune a dinosauri, è possibile determinarle nel registro fossilifero?

Se la gilda è l'insieme delle specie di una medesima fauna che sfruttano analoghe risorse ecologiche, abbiamo bisogno di dimostrare che un insieme di specie fossili fossero simpatriche (vivevano nel medesimo ambiente e nel medesimo momento geologico) e che fossero analoghe ecologicamente.

Dimostrare la simpatria nei fossili non è sempre facile. Noi abbiamo la prova che Velociraptor mongoliensis e Protoceratops andrewsi fossero simpatrici perché abbiamo due esemplari di quelle specie fossilizzati letteralmente abbracciati uno all'altro. E visto il modo in cui sono abbracciati, sappiamo anche che erano in competizione per le risorse (lo spazio abitativo? sicuramente per il cibo, se assumiamo che uno dei due era potenziale preda dell'altro). Ma questi sono casi fortunati, molto rari ed estremi. Nella maggioranza dei casi, il massimo delle informazioni che abbiamo ci permettono solo di dire che i resti fossili di due specie sono stati raccolti dalla medesima formazione geologica. Ma questo non significa automaticamente che le specie fossero simpatriche o coesistenti: la durata dei sistemi deposizionali che producono le formazioni geologiche può estendersi per milioni di anni, e pertanto la mera appartenenza alla medesima formazione può indicare solamente che tali specie sono collocabili da qualche parte dentro la durata di deposizione della formazione. E quel "da qualche parte" non significa necessariamente "nel medesimo luogo e tempo". Ad esempio, il fatto che nei livelli cenomaniani del Kem Kem marocchino si rinvengano denti di Carcharodontosaurus e denti di Spinosaurus non implica automaticamente che i due generi di theropodi abbiano vissuto nei medesimi momenti della durata del sistema deposizionale marocchino né che essi abbiano condiviso i medesimi ambienti. In Tunisia abbiamo avuto modo di dimostrare la segregazione ambientale tra diversi tipi di theropode i cui resti sono stati raccolti dalla medesima formazione (Fanti et al. 2014). Inoltre, le evidenti differenze nella dentatura e nella morfologia del cranio tra Carcharodontosauridae e Spinosauridae è già un buon indizio che probabilmente questi taxa non occupassero la medesima nicchia ecologica e quindi non fossero in diretta competizione per le risorse (ovvero, che la loro gilda fosse "rilassata").

Questi esempi mostrano che l'appartenenza alla medesima formazione geologica è probabilmente una condizione necessaria ma non sufficiente per identificare i membri di una medesima gilda.

Holtz (2021) analizza le associazioni faunistiche comprendenti theropodi non-pygostiliani del Giurassico e del Cretacico e fa un censimento dei taxa presenti dividendoli in classi dimensionali definite dalla dimensione massima degli esemplari raccolti in quelle formazioni. L'uso delle classi dimensionali è un buon criterio per segregare ecologicamente le specie, dato che animali di taglia differente tendono a concentrarsi su differenti tipi di preda. Si tratta ovviamente di una semplificazione, ma che ha il pregio di ridurre il numero dei fattori da analizzare per determinare le varie gilde fossili. L'ipotesi di partenza è che ogni formazione possa essere considerata una potenziale gilda di theropodi, e che la distribuzione delle dimensioni corporee nelle varie gilde ci dia indicazioni sui rapporti ecologici dentro le varie gilde.

L'analisi di Holtz (2021) si concentra soprattutto sulle eventuali differenze tra le gilde con tyrannosauridi (ovvero, i tyrannosauroidi giganti arctometatarsaliani dell'Asiamerica) rispetto alle altri gilde (senza tyrannosauridi ma potenzialmente fornite di altri tyrannosauroidi, privi di arctometatarso), dato che è noto da tempo che le gilde con Tyrannosauridae paiono anomale nel non contenere altri taxa giganti (a differenza di altre gilde in cui coesistono più specie di theropodi giganti). 

Il risultato delle analisi mostra che, statisticamente, le gilde con Tyrannosauridae hanno una distribuzione delle classi dimensionali differente dalle gilde senza Tyrannosauridae: nelle prime c'è una maggiore carenza di classi dimensionali rappresentate. Ovvero, nelle gilde con Tyrannosauridae alcune classi dimensionali (in particolare, quelle intermedie) sono meno rappresentate rispetto a quello che avviene nelle altre gilde. L'analisi delle faune a dinosauri (non solo i theropodi) non mostra differenze nel numero di specie in relazione al tipo di gilde theropodiane, con una interessante eccezione: le faune prive di sauropodi tendono ad essere significativamente differenti dalle faune con sauropodi, e tale differenza collima bene con la differenza tra gilde con Tyrannosauridae rispetto alle gilde senza Tyrannosauridae. Riassumendo, l'analisi delle faune e delle gilde mostra due pattern distinti: da un lato abbiamo faune con sauropodi e gilde senza tyrannosauridi, dall'altro abbiamo faune senza sauropodi e gilde con tyrannosauridi. Ovviamente, non si tratta di due gruppi netti e inviolabili (ad esempio, esistono faune con sauropodi e tyrannosauridi, così come esistono faune senza sauropodi e senza tyrannosauridi), ma sono comunque le due "associazioni" che si differenziano in modo più netto tra loro in termini di diversità sia faunistica che a livello di gilda.

Come spiegare la differenza di diversità tra le gilde con tyrannosauridi rispetto a quelle senza tyrannosauridi? Holtz (2021) propone l'ipotesi della "assimilazione della nicchia" ad opera dei tyrannosauridi. In base a questa ipotesi, la presenza dei grandi tyrannosauridi impedirebbe la presenza di specie theropodi con forme adulte di dimensione intermedia poiché tali classi dimensionali sarebbero occupate ecologicamente dai giovani e dai subadulti dei tyrannosauridi stessi. In pratica, i Tyrannosauridae monopolizzarebbero le nicchie ecologiche che nelle altre associazioni faunistiche sono occupate da altri theropodi di taglia media e grande.

Per sostenere questa ipotesi occorre capire perché altri theropodi giganti non mostrano la medesima tendenza. Perché, ad esempio, non osserviamo la stessa distribuzione delle dimensioni corporee e nella diversità delle specie di theropodi nelle gilde con i Carcharodontosauridae giganti, che in teoria potrebbero svolgere la medesima funzione "assimilatrice" dei tyrannosauridi?

Una possibile spiegazione è che il processo di assimilazione ecologica richiede una marcata differenza ecologica tra giovane e adulto, non soltanto una differenza dimensionale. Solo nei casi in cui l'adulto è nettamente differente ecologicamente dal giovane è possibile per le diverse classi di età della medesima specie "svolgere" i ruoli di specie differenti, e quindi spingere per una assimilazione delle nicchie dentro la singola specie. Effettivamente, noi sappiamo che i giovani tyrannosauridi erano molto differenti dagli adulti, non si limitavano ad essere una versione ridotta ed immatura dei secondi. Il caso di "Nanotyrannus" è effettivamente la conseguenza del non aver immediatamente riconosciuto in quell'esemplare un giovane Tyrannosaurus, proprio per le sue indiscutibili differenze anatomiche. In questo caso, i giovani tyrannosauridi sono nettamente più agili e cursori degli adulti, hanno musi più affusolati e dentatura più compressa e seghettata, mentre gli adulti sono graviportali, con muso e dentatura adatti a spezzare le ossa. Non ci sono dubbi che le due classi di età avessero ruoli ecologici nettamente distinti.

Possiamo dire altrettanto per gli altri theropodi giganti?

Se dimostrassimo che il grado di differenza anatomica tra giovani ed adulti degli altri taxa non fosse paragonabile a quello noto tra i giovani e gli adulti tyrannosauridi, avremmo un valido argomento per sospettare che solamente i Tyrannosauridae potevano condizionare la composizione delle loro gilde in modi non realizzabili dagli altri theropodi giganti.

Attualmente, non disponiamo di molti dati sulla morfologia dei giovani delle specie di theropodi giganti non-tyrannosauridi, tuttavia, già dall'anatomia degli adulti di queste forme, è plausibile sospettare che in questi taxa i giovani non avessero una eco-morfologia eccessivamente differente rispetto a quella adulta perlomeno non come si osserva nei tyrannosauridi. I carcharodontosauridi adulti non hanno né la dentatura incrassata né il piede arctometatarsale dei tyrannosauridi, quindi è molto probabile che anche i loro giovani fossero privi di tali caratteristiche. Pertanto, due dei fattori chiave che distinguono i giovani tyrannosauridi dagli adulti erano probabilmente assenti nei Carcharodontosauridae e in altri grandi theropodi. E ciò va contro l'idea che in questi taxa ci fosse una marcata differenza ecologica tra i diversi stadi di crescita.

Pertanto, è plausibile che le significative differenze anatomiche tra giovani e adulti dei Tyrannosauridae (differenze assenti negli altri grandi theropodi) abbiano portato ad una assimilazione delle nicchie nelle gilde in cui questi theropodi occupavano i ruoli apicali, e che questo abbia prodotto una riduzione della diversità delle specie di theropodi presenti, a vantaggio dei tyrannosauridi.

Ringrazio Tom Holtz per avermi inviato in anteprima una copia del suo studio.