Il theropode di Saltrio – Terza parte

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Nei precedenti post, ho introdotto Saltriovenator zanellai, un theropode di grandi dimensioni dalla Formazione di Saltrio (Giurassico Inferiore) di Varese, scoperto 22 anni fa – noto in questi anni col nome informale di “saltriosauro” – e pubblicato ufficialmente in questi giorni (Dal Sasso, Maganuco e Cau, 2018).

Come ho spiegato nel precedente post, lo status dinosauriano e theropodiano dei resti da Saltrio è indiscutibile. Più problematico è stabilire le affinità di Saltriovenator all'interno di Theropoda. Due fattori rendono difficoltoso l'inquadramento filogenetico di questo taxon: la sua frammentarietà ed il fatto che risalga ad uno dei momenti meno noti della storia dei dinosauri, la base del Giurassico.

Pochi studi hanno finora discusso le affinità del theropode di Saltrio. L'animale è stato variabilmente riferito a Tetanurae (o ad una forma “transizionale” lungo la linea che porta ai tetanuri: Dal Sasso 2003) oppure classificato come un theropode di incerta collocazione (Benson 2010). Sebbene in alcune pubblicazioni divulgative o in siti online si affermi che “Saltriosaurus” possa essere un allosauroide, questo non è mai stato discusso esplicitamente nella letteratura tecnica.

L'età “liassica” (basso-giurassica) di Saltriovenator è molto intrigante, dato che in questo intervallo sono noti esclusivamente dei theropodi di morfologia coelophysoide (coelophysidi e dilophosauridi) ed un solo possibile averostro, Berberosaurus. Come accennato nel precedente post, le dimensioni di Saltriovenator sono comunque maggiori di quelle degli altri theropodi liassici, e più simili a quelle degli averostri vissuti 25-30 milioni di anni dopo (ceratosauridi, allosauroidi e megalosauroidi). Questi fattori potrebbero quindi indicare che Saltriovenator sia un theropode di grado coelophysoide di grandi dimensioni (e quindi, convergente con i successivi averostri) oppure il primo rappresentante degli averostri, anticipando l'emergenza dei grandi theropodi di una ventina di milioni di anni.

Per dipanare la questione, occorreva quindi una ampia analisi filogenetica che comprendesse sia i coelophysoidi che i principali averostri giurassici.

Utilizzando una versione di Megamatrice adattata a questo scopo, abbiamo ricostruito le affinità evolutive di Saltriovenator. Esso risulta sister-taxon di Berberosaurus, ed entrambi formano una linea che è la più basale in Ceratosauria. In questa filogenesi, Ceratosauria e Tetanurae formano Averostra, mentre i coelophysoidi formano una serie parafiletica di linee lungo il ramo basale che conduce ad Averostra (essi sono quindi un grado evolutivo di Neotheropoda). La relazione con Berberosaurus, anche esso di età liassica e anche esso collocato geograficamente lungo il margine occidentale della Tetide, è molto intrigante, e suggerisce l'esistenza di una prima radiazione di averostri primitivi, coevi con i theropodi di grado coelophysoide, durante la transizione Triassico-Giurassico.

Saltriovenator (silhouette nera) è il più antico ceratosauro noto, coevo con i neotheropodi basali di grado coelophysoide, i quali formano una serie parafiletica che porta ad Averostra.

Caratteri a sostegno della posizione di Saltriovenator alla base di Ceratosauria sono le proporzioni della scapola, la forma della diafisi dell'omero, la forma dei condili dell'omero, la proporzione del secondo metacarpale, la morfologia della faccetta articolare distale del secondo metacarpale, la proporzione della prima falange del secondo dito, la forma della faccetta prossimale di quella stessa falange.

Questo risultato filogenetico è molto interessante, perché in altri caratteri, Saltriovenator ricorda sia i tetanuri che i coelophysoidi: questo mosaico di caratteristiche rende quindi il theropode italiano un taxon chiave per risolvere le relazioni tra i theropodi basali.

In particolare, Saltriovenator presenta un secondo metacarpale che combina caratteristiche dei ceratosauri e dei tetanuri, assieme ad un terzo dito della mano completo e perfettamente funzionante: per la prima volta, abbiamo un ceratosauro che non mostra alcuna atrofia o semplificazione nelle ossa della mano.

Le implicazioni generali per questa peculiare combinazione di caratteristiche, implicazioni che vanno ben oltre il nostro dinosauro italico, saranno il tema del prossimo post.

Bibliografia:

Benson RBJ. 2010. The osteology of Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) from the Bajocian (Middle Jurassic) of the United Kingdom and a re-examination of the oldest records of tetanurans. Journal of Systematic Palaeontology 8:131–146.

Dal Sasso C. 2003. Dinosaurs of Italy. Comptes Rendus Palevol 2:45-66.

Dal Sasso C., Maganuco S., Cau A. 2018 - The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds. PeerJ 6:e5976.doi:10.7717/peerj.5976