The Games of Troodons

Lateni... ehm, Stenonych... ehm... Troodon... (e non menziono Polydontosaurus) (paleart by Julius Csotonyi)

Oggi, è pubblicato un articolo che revisiona la sistematica e tassonomia degli esemplari di Troodontidae dal Cretacico Superiore nordamericano, in particolare quelli dalla Formazione Dinosaur Park dell'Alberta (van der Reest e Currie 2017). Sul piano tassonomico, gli autori tentano di risolvere la complicata storia tassonomica relativa ad uno dei primissimi taxa di dinosauri scoperti in Nord America, Troodon formosus. Purtroppo, temo che il loro lavoro abbia aggiunto confusione piuttosto che risolverla.

Breve storia dei troodontidi canadesi.

Il nome Troodon formosus fu eretto a metà '800 sulla base di un singolo dente isolato dal Montana, appena poco a sud dell'Alberta (Leidy 1856), ma non fu riconosciuto inizialmente come appartenente a ciò che, oggi, consideriamo i dinosauri theropodi. Prima come uno squamato varanide, e poi come un ornithischio (il pachycephalosauride Stegoceras), Troodon è stato sballottato tra i rettili, finché, nel 1948 Loris Russell riconobbe il suo status di theropode grazie a nuovi resti di mandibola.

Nel frattempo, Sternberg (1932) descriveva due arti posteriori isolati di due theropodi dalla Formazione Belly River dell'Alberta, uno dei quali era eretto ad olotipo di un nuovo coeluride, Stenonychosaurus inequalis. Un trentennio dopo, Dale Russell (1969) descrive uno scheletro parzialmente completo e lo riferisce a Stenonychosaurus in base alla morfologia del piede. Negli anni '80, Currie (1985, 1987) dimostra che l'animale chiamato Stenonychosaurus porta un dentale e denti indistinguibili da Troodon, e sinonimizza i due taxa.

Nei successivi trenta anni, quasi nessuno ha messo in discussione la tassonomia dei troodontidi canadesi, tutti quasi universalmente riferiti a Troodon formosus, sebbene fosse più o meno chiaro che il nome Troodon formosus, ancorato ad un olotipo basato su un singolo dente, era problematico. Il motivo principale della problematicità sta nella morfologia del dente olotipico: esso è praticamente identico a denti di altri troodontidi, in particolare quelli dall'Asia. Pertanto, la morfologia del dente che definisce Troodon formosus è molto probabilmente diagnostica ad un livello tassonomico più ampio della specie: ovvero, la specie Troodon formosus non ha una vera diagnosi, nonostante che ad essa continuassero ad essere riferiti buona parte dei troodontidi nordamericani.

Nella revisione pubblicata ora, van der Reest e Currie (2017) concludono che Troodon formosus non è diagnosticabile, e che all'interno del materiale riferito a Troodon formosus sono identificabili almeno due morfotipi, stratigraficaficamente distinguibili all'interno della Formazione Dinosaur Park. Questi due morfotipi sono eretti a specie distinte.

In particolare, gli autori definiscono due morfotipi di frontale (uno subtriangolare ed uno “a forma di L”) e due tipi di terzo metatarsale (distinguibili dalla sezione della superficie estensoria: uno convesso ed uno non convesso). L'olotipo di Stenonychosaurus inequalis mostra il metatarso non concavo, ma non è associabile direttamente ad un tipo di frontale. Nondimeno, van der Reest e Currie (2017) riferiscono il frontale “ad L”, dalla parte inferiore della Formazione Dinosaur Park a Stenonychosaurus, che viene riconfermato come taxon valido. La maggioranza del materiale precedentemente riferito a Troodon e che proviene dalla parte alta della Formazione Dinosaur Park, presenta frontali triangolari e metatarsi concavi, è invece riferita ad un nuovo taxon, Latenivenatrix mcmasterae.

Apparentemente, la questione dovrebbe mettere ordine alla sistematica e tassonomia dei troodontidi canadesi. Tuttavia, a sostegno della loro revisione tassonomica, gli autori si impantanano in un'analisi filogenetica imbarazzante...

Quello qui sotto, in alto, è l'albero filogenetico mostrato nello studio di van der Reest e Currie (2017), mentre quello in basso è l'albero che ottengo replicando l'analisi della matrice che gli autori includono nelle informazioni supplementari. Vedete che nel primo albero è incluso Latenivenatrix assieme ad un non ben identificato “Two Medicine troodontid”. Che taxon è? L'istinto mi direbbe che esso sia Stenonychosaurus, ma il nome smentisce quasta attribuzione. Allora, ho scaricato le informazioni supplementari dello studio, e ho replicato la loro analisi filogenetica...

La matrice (e l'albero che ne risulta) include Latenivenatrix ma non include alcun taxon chiamato “Two Medicine troodontid”. Piuttosto, noto (con sconcerto) che la matrice conserva un taxon chiamato Troodon formosus. Ma come? Se abbiamo appena dimostrato che il vecchio taxon Troodon delle precedenti filogenesi è una chimera basata su Latenivenatrix e Stenonychosaurus, non può esserci un “Troodon”.

La faccenda si fa strana quando svogliamo l'analisi, perché risulta che “Troodon formosus” occupa la stessa posizione che nell'albero illustrato dagli autori è posizionato “Two Medicine troodontid”. Quindi, “Two Medicine troodontid” è il vecchio taxon “Troodon formosus” delle vecchie analisi. Difatti, ciò è dimostrato prendendo una matrice di uno degli articoli precedenti sui troodontidi, e che è stata usata da van der Reest e Currie (2017) per preparare la loro matrice (aggiungendovi Latenivenatrix): le codifiche di “Troodon” sono identiche a quelle delle matrici precedenti.

Quando la filogenetica è fatta sperando di non essere replicata...

Riassumendo, per chiarezza: van der Reest e Currie (2017) hanno - senza spiegazione - mantenuto Troodon nella loro analisi, e ribattezzandolo “Two Medicine troodontid”, ed hanno aggiunto Latenivenatrix, nonostante che questo ultimo sia basato su materiale che nelle precedenti analisi filogenetiche era codificato dentro Troodon. Infatti, i due taxa Troodon e Latenivenatrix sono praticamente identici nelle codifiche, a conferma che il secondo è basato su buona parte del materiale che prima era incluso nell'altro taxon.

Tradotto in una frase: una analisi filogenetica che include una chimera formata da due taxa ed anche un taxon basato su uno dei due che formano la chimera è priva di senso!

Voi direte: “beh, rimuovi Troodon dalla matrice e avrai una analisi sensata” ed in effetti così accade, ma ciò solleva una questione tassonomica importante: se van der Reest e Currie (2017) hanno distinto Latenivenatrix da Stenonychosaurus, perché poi hanno escluso Stenonychosaurus dall'analisi che dovrebbe dare sostegno a questa separazione tassonomica? La frammentarietà non è una giustificazione, dato che la matrice include altri taxa, come Philovenator, frammentari al pari di Stenonychosaurus. Quindi, non ci sono motivi per escludere Stenonychosaurus dall'analisi.

Che succederebbe se Stenonychosaurus fosse incluso e risultasse sister-taxon di Latenivenatrix? Potrebbe risultare che i due sono membri della medesima linea filetica? Sì, e nessuno obietterebbe di riferirli al medesimo taxon, Stenonychosaurus. Ma a quel punto, qualcuno potrebbe anche sollevare l'argomento seguente: se abbiamo dimostrato che nel Campaniano della Laramidia centrale (Alberta e Montana) esisteva una sola linea di troodontide, perché non riesumare Troodon? Ad esempio, istituendo la nuova combinazione Troodon inequalis, ancorata sull'esemplare di Sternberg (1932), come specie anagenetica precedecessore di Troodon mcmasterae...

Datemi tempo per aggiornare Megamatrice con tutti questi nuovi dati relativi ai troodontidi, e vi dirò quanto sia plausibile questa opzione...

PS: per gli ossessionati dalla paleoarte: dato che la maggior parte del materiale riferito per decenni a Troodon è ora incluso in Latenivenatrix, quello che da oggi vedrete illustrato come Latenivenatrix è niente altro che quello che fino a ieri vedevate illustrato come Troodon. Non è un “nuovo dinosauro”... ma solo un nuovo nome.

Bibliografia:

Currie, P.J. 1985. Cranial anatomy of Stenonychosaurus inequalis (Saurischia,Theropoda) and its bearing on the origin of birds. Canadian Journal of Earth Sciences, 22: 1643–1658. doi:10.1139/e85-173.

Currie, P.J. 1987. Bird-like characteristics of the jaws and teeth of troodontid theropods (Dinosauria, Saurischia). Journal of Vertebrate Paleontology,7: 72-81. doi: 10.1080/02724634.1987.10011638.

Leidy, J. 1856. Notices of remains of extinct reptile and fishes, discovered by Dr. F. V. Hayden in the bad lands of the Judith River, Nebraska Territory. Proceedings of the Academy of Natural Sciences, 8: 72–73.

Russell, D.A. 1969. A new specimen of Stenonychosaurus from the Oldman Formation (Cretaceous) of Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences, 6: 295–612.

Russell, L.S. 1948. The dentary of Troodon, a genus of theropod dinosaur. Journal Paleontology. 22: 625–629.

Sternberg, C.M. 1932. Two new theropod dinosaurs from the Belly River Formation of Alberta. Canadian Field-Naturalist, 46: 99–105.

van der Reest, A.J. and Currie P.J. 2017. Troodontids (Theropoda) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, with a description of a unique new taxon: implications for deinonychosaur diversity in North America. Canadian Journal of Earth Sciences 54:919–935.