The rise of the bipedal Spinosaurus

Negli uccelli a coda corta, i muscoli ileofibulari generano una forza estensoria che controbilancia lo spostamento anteriore del baricentro, mantenendo una postura semi-eretta.

Il bauplan (il modello generale della struttura corporea) dei theropodi ha una serie di vincoli che incanalano la traiettoria evolutiva dei vari gruppi, anche quando questi apparentemente deviano marcatamente gli uni dagli altri.

Il principale vincolo biomeccanico nei theropodi è la postura bipede obbligatoria. Questo vincolo detta la seguente regola: caro theropode, puoi modificare e sviluppare qualsivoglia adattamento ti pare, a patto che non vai a mettere in crisi la postura bipede. Il bipedismo funziona fintanto che il baricentro del corpo scarica a livello degli arti posteriori. Qualora il baricentro sia costretto a spostarsi da quella posizione, devono insorgere modificazioni che compensano tale spostamento. Ibrahim et al. (2014) propongono la ormai famigerata ricostruzione quadrupede per Spinosaurus. La loro ipotesi è la risposta radicale all’impossibilità di violare il vincolo del bipedismo nei theropodi. Difatti, siccome la loro ricostruzione scheletrica produce un animale con un baricentro molto spostato anteriormente, essi concludono che ciò imponga l’evoluzione della postura quadrupede. Il loro ragionamento è corretto, nella logica: un theropode bipede con il baricentro spostato così anteriormente non potrebbe funzionare, quindi è da abbandonare, per sostituirlo con un theropode quadrupede.

Va sottolineato che l'ipotesi sostenuta da Ibrahim et al. (2014) è formata da due sotto-ipotesi:

Ipotesi 1: Il baricentro di Spinosaurus era spostato anteriormente.

Ipotesi 2: Per ovviare allo spostamento anteriore del baricentro, Spinosaurus era quadrupede.

Ipotesi 2 deriva necessariamente da Ipotesi 1, tuttavia, Ipotesi 1 può essere valida indipendentemente da Ipotesi 2.

Ovvero, possiamo avere 3 scenari:

Scenario A: Ipotesi 1 è falsa. Conclusioni: Ipotesi 2 non è necessaria. Spinosaurus è bipede.

Scenario B: Ipotesi 1 è vera, ed Ipotesi 2 è falsa. Conclusioni: Spinosaurus era bipede con adattamenti per compensare lo spostamento del baricentro.

Scenario C: Ipotesi 1 è vera, ed Ipotesi 2 è vera. Spinosaurus è quadrupede.

La maggioranza degli autori segue Scenario A. Ibrahim et al. Sostengono Scenario C. Esso è il più radicale, e richiede che ambo Ipotesi 1 e 2 siano vere.

Io ho proposto Scenario B.

Infatti, in alcuni post passati, ho discusso e proposto una possibile soluzione alla controversia: una postura bipede ma non orizzontale, ovvero semi-eretta, potrebbe essere un compromesso tra la validità del baricentro anteriorizzato di Ibrahim et al. (2014) senza dover ricorrere alla postura quadrupede che, ripeto quanto scritto in passato, attualmente non ha alcuna prova anatomica a suo favore (in particolare, ossa del cinto pettorale e del braccio che mostrino adattamenti al quadrupedismo).

Qualcuno potrebbe obiettare che io rifiuto l’ipotesi quadrupede, sostenendo che non ha alcuna prova anatomica a suo favore, ma poi propongo un’alternativa anche questa priva di prove anatomiche a favore.

In realtà, la mia ipotesi ha molte prove a favore, già verificabili nello scheletro di Spinosaurus di Ibrahim et al. (2014).

Per dimostrare la mia ipotesi, una breve digressione negli aviali.

A, regione distale del femore di vari theropodi in vista posteriore. La freccia blu indica la cresta che si estende prossimalmente al condilo laterale. La freccia rosa indica la fossa definita dalla cresta. Spinosaurus condivide questi caratteri con gli uccelli a postura semi-eretta, mentre gli altri theropodi ne sono privi. B, Femori di vari arcosauri in vista laterale. Spinosaurus mostra un femore robusto come negli uccelli a postura semi-eretta. Tuttavia, gli uccelli nuotatori (come Fumicollis) non hanno lo stesso sviluppo ipetrofico della cresta posterolaterale, ed i coccodrilli hanno femori gracili e senza ipertrofie caudofemorali o ileofibulari. C, parte distale dei femori di uccelli nuotatori in vista anteriore. Tutti presentano un marcato sviluppo laterale del condilo fibulare. In Spinosaurus questo è assente. (Immagini modificate da Ibrahim et al. 2014, Hutchinson 2001, Madsen e Welles 2000, Bell e Chiappe 2015).

La principale novità anatomica degli uccelli (in particolare, i pygostiliani, compresi quelli viventi) è la estrema riduzione della coda. Nei theropodi la coda, oltre a fungere da ancoraggio per i principali muscoli che muovono la gamba, è un organo stabilizzatore: essa controbilancia il peso del corpo posto anteriormente al baricentro. Cosa successe al baricentro degli uccelli quando ridussero la coda? Ovviamente, se togliete la coda ad un theropode, il suo baricentro si sposta anteriormente, sbilanciando l’animale. Negli uccelli, questo sbilanciamento fu controbilanciato modificando la postura del corpo, che invece di essere sub-orizzontale come negli altri theropodi è divenuta semieretta. Tecnicamente, gli uccelli hanno potenziato il sistema muscolare deputato all’estensione del bacino, così che questo (e la colonna vertebrale ancorata al bacino) possa essere mantenuto inclinato anterodorsalmente. Il potenziamento del sistema estensore del bacino si ottiene modificando dimensione e posizione di alcuni muscoli del bacino e della gamba, in particolare, il muscolo ileofibulare. Conseguenza di queste modifiche, negli uccelli abbiamo un femore più corto e robusto che negli altri theropodi, il quale mostra inoltre delle robuste aree di attacco per il muscolo ileofibulare. Queste inserzioni scorrono lungo il margine posterolaterale del femore, e negli uccelli sono riconoscibili da alcuni processi ossei prossimali al condilo fibulare. Pertanto, noi possiamo usare questi caratteri che differenziano il femore degli uccelli da quelli degli altri theropodi per differenziare theropodi con postura prettamente orizzontale da quelli con postura semieretta. Un theropode semiorizzontale ha femore più allungato e meno robusto, e non mostra robuste inserzioni ileofibulari. Un theropode semieretto ha femore corto e robusto e mostra marcate inserzioni ileofibulari.

Ibrahim et al. (2014) descrivono il femore del loro esemplare come più corto della tibia (un carattere piuttosto anomalo per un theropode non-cursore di quelle dimensioni!), e molto più robusto dei femori di altri theropodi di dimensioni comparabili. Questi sono due caratteri da theropode semieretto. Gli autori inoltre notano l'ipertrofia del quarto trocantere (origine del muscolo caudofemorale) e propongono che esso fosse sviluppato per generare la propulsione in acqua tramite le gambe. Questa ipotesi è poco plausibile. Nei coccodrilli, il quarto trocantere non è ipertrofico, nonostante che essi generino una spinta natatoria proprio usando la coda. Devo concludere che l'ipertrofia del quarto trocantere non è necessaria ad un arcosauro con coda lunga adattato alla vita in acqua.

Quindi, quale era la funzione del quarto trocantere di Spinosaurus? Siccome l'animale è chiaramente non-cursorio, la funzione più probabile per queste ipetrofie femorali è di natura posturale: il caudofemorale agiva da estensore supplementare dell'ileo, e non per generare una spinta locomotoria.

Questo ci riporta quindi all'ipotesi della postura semi-eretta.

Negli uccelli, che hanno il muscolo caudofemorale atrofizzato e la coda ridotta, il supporto posturale e l'estensione dell'ileo sono mantenuti da vari muscoli del bacino, in particolare il muscolo ileofibulari.

Come sono le inserzioni per il muscolo ileofibulare in Spinosaurus?

Sia il nuovo esemplare di Ibrahim et al. (2014), sia “Spinosaurus B” di Stromer (1934) mostrano chiaramente una robusta cresta lungo il margine posterodistale del femore, che si estende prossimalmente al condilo laterale. Questa cresta delimita una distinta depressione che decorre lateralmente al femore. Questi caratteri non sono presenti in altri grandi theropodi, ma sono sinapomorfie degli uccelli ornithuromorfi, che hanno ridotto la coda e sviluppato adattamenti per controbilanciare lo spostamento anteriore del baricentro, in particolare, un momento estensore per il muscolo ileofibulare, che decorre dalla lama postacetabolare al margine posterolaterale del femore e si inserisce sulla testa della fibula. In analogia con gli uccelli, la combinazione di caratteri nel femore di Spinosaurus indica uno sviluppo significativo del muscolo ileofibulare. Analogamente con il quarto trocantere, dato che Spinosaurus non mostra adattamenti cursori, lo sviluppo di questo muscolo deve essere legato a ragioni posturali più che locomotorie. Pertanto, in analogia con gli uccelli, esso era deputato allo sviluppo di un momento estensorio per il bacino, esattamente come previsto dalla ipotesi della postura semieretta.

Lo scenario A fa una previsione: il femore di Spinosaurus deve essere simile a quello degli altri theropodi di dimensioni comparabili. Ciò è falsificato dalle bizzarre caratteristiche del femore di questo taxon.

Lo scenario B fa una previsione: il femore di Spinosaurus deve mostra adattamenti analoghi a quelli degli uccelli con coda corta, indipendentemente da adattamenti natatori. Questo scenario è confermato dall'osteologia del femore.

Lo scenario C fa una previsione: il femore di Spinosaurus deve mostrare adattamenti alla locomozione in acqua con propulsione generata dalla gamba. Negli uccelli natatori, il femore presenta una espansione laterale del condilo fibulare (freccia arancione nella Figura C), ed una cresta cnemiale ipetrofica. Spinosaurus non mostra alcuno di questi caratteri. Pertanto, la sua gamba non ha adattamenti per generare una spinta efficace nell'acqua.

Concludendo: la combinazione di caratteri visibili nel femore di Spinosaurus indica che questo theropode aveva tutti requisiti per una postura bipede semieretta, la quale è un adattamento per controbilanciare lo spostamento anteriore del baricentro.

Ovvero, non occorre ricorrere alla postura quadrupede per spiegare Spinosaurus.

Le forze muscolari principali in Spinosaurus sulla base delle sue più inusuali aree di inserzione muscolare. In giallo, i muscoli epiassiali dorsali. In rosso, i muscoli ileofibulari. In azzurro, i muscoli caudofemorali. Notare che tutti e tre i distretti generano la medesima forza estensoria a livello della regione anteriore del corpo (triangolo rosso), permettendo e mantenendo una postura semi-eretta.

A questo punto, nasce una domanda molto interessante: è possibile che le espansioni alla base delle spine neurali di Spinosaurus siano degli adattamenti muscolari per “aiutare” il bacino nel mantenimento di una postura semi-eretta? Ovvero, il potenziamento della muscolatura della regione epiassiale toracica potrebbe giocare un ruolo chiave nello sviluppo di una postura semi-eretta.

Questo spiegherebbe la bizzarra espansione basale delle spine neurali dorsali. Già altre volte ho sostenuto che Spinosaurus deve essere spiegato nella sua totalità, senza forzature ed ipotesi ad-hoc. L'ipotesi semi-eretta spiega bene le inusuali caratteristiche della gamba di Spinosaurus, non richiede ipotesi ad-hoc (la postura quadrupede) e fa previsioni che concordano con l'osservazione (l'espansione delle inserzioni epiassiali dorsali alla base delle spine neurali).

Bibliografia:

Bell & Chiappe (2015). Identification of a new hesperornithiform from the Cretaceous Niobrara Chalk and implications for the ecologic diversity among early diving birds. PloS One 10:e0141690.

Hutchinson (2001). The evolution of the femoral osteology and soft tissues on the line to extant birds (Neornithes). Zoological Journal of the Linnean Society. 131:169-197.

Ibrahim et al. (2014). Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur. Science 345:1613-1615.

Madsen & Welles (2000). Ceratosaurus (Dinosauria: Theropoda). A revised osteology. Miscellaneous publications Utah Geological Survey: 1-89.