50 milioni di anni di Miniaturizzazione Giurassica

Un campionario della disparità theropodiana mesozoica: 
Carcharodontosaurus, Sinocalliopteryx e Ichthyornis.
(c) Davide Bonadonna

I grandi successi sono il prodotto di una tendenza costante e persistente.

Questa introduzione è relativa sia al tema specifico del post, ma anche al lavoro che sta a monte della pubblicazione che sto per introdurvi. Nel numero di oggi di Science, è difatti pubblicato uno studio frutto della collaborazione tra Mike Lee (Università di Adelaide, Australia), Andrea Cau (il sottoscritto autore di questo blog, Università di Bologna e Museo 'Capellini'), Gareth Dyke e Darren "TetZoo" Naish (entrambi dell'Università di Southampton, UK), avente come oggetto l'applicazione di un nuovo metodo di indagine filogenetica su Theropoda. Il metodo in questione, integrante morfologia e stratigrafia, è una versione aggiornata del “morfoclock” usato dallo stesso team per lo studio sull'evoluzione di Aves nel Mesozoico (Lee et al. 2014a). Questo nuovo studio espande la filogenesi che sviluppai per lo studio su Aurornis (Godefroit et al 2013), e che, di fatto, si può considerare la “versione beta.2” di Megamatrice. Con 121 taxa e 1549 caratteri, la nuova analisi (paper: Lee et al. 2014b; dataset: Cau et al. 2014) è la più ampia e dettagliata filogenesi dei theropodi mesozoici finora pubblicata. E dato che Megamatrice è il risultato di oltre 10 anni di progressiva espansione, integrazione ed aggiornamento di informazione filogenetica, lavoro svolto da me a partire dalla mia tesi di laurea, la pubblicazione di oggi si può considerare il prodotto finale (ma non definitivo) di una tendenza costante e persistente, alla pari del tema della pubblicazione.

L'obiettivo del nostro studio è difatti un tema controverso, ampiamente discusso in letteratura: la presenza o meno di tendenze nell'evoluzione delle dimensioni corporee in Theropoda. In particolare, le domande che volevamo analizzare con questo nuovo metodo sono state:

• Esiste una tendenza particolare alla miniaturizzazione corporea nei theropodi prossimi all'origine degli uccelli (Avialae)? Se sì, quale fu la sua durata temporale, intensità ed estensione filogenetica?
• Esiste una qualche tendenza generale nell'evoluzione delle dimensioni corporee in Theropoda?

Per rispondere a queste domande, abbiamo elaborato per la prima volta una filogenesi dell'intero clade (alla scala dei gruppi principali, con particolare enfasi alla transizione che porta agli uccelli) in cui non solo le relazioni filogenetiche ma anche la collocazione nel tempo dei nodi e la dimensione corporea delle specie fossero parte integrante dell'analisi, usando una metodologia sviluppata in origine per studiare l'evoluzione molecolare dei virus, e quindi del tutto estranea alle logiche classiche delle filogenesi paleontologiche. Questo nuovo approccio ha utilizzato un sotto-insieme estratto da Megamatrice (da una versione di circa un anno fa), lo ha integrato con i dati relativi all'età geologica di tutti i taxa inclusi, ed ha esplorato questo spazio “morfo-stratigratico” analizzando simultaneamente l'informazione morfologica e cronologica (l'età di ogni taxon, in milioni di anni dal presente). L'analisi dei dati ha richiesto alcune settimane di tempo macchina per processare la matrice di oltre 187 mila codifiche.

La filogenesi così ottenuta ha quindi il pregio di indicare:

• le relazioni di parentela tra le specie (come le classiche analisi filogenetiche)
• la posizione più probabile nel tempo geologico in cui è avvenuta la separazione delle linee, posizione che viene stimata dal tasso di divergenza morfologica dei vari taxa
• la variazione nelle dimensioni corporee lungo la filogenesi, con stima delle dimensioni dei vari ancestori rappresentati dai nodi
• la velocità con cui i caratteri sono evoluti lungo le varie linee filetiche

Il terzo punto, in particolare, è stato l'obiettivo principale della nostra analisi.

L'analisi conferma le relazioni generali tra i theropodi, e ci da una stima quantitativa (e relativo intervallo statistico di confidenza) di quando i vari gruppi siano comparsi. Essa indica una fase di rapida cladogenesi per la radice di Tetanurae nel Giurassico Inferiore, con la comparsa dei vari sottocladi principali. Inoltre, mappando i tassi di trasformazione morfologica lungo l'albero, l'analisi mostra che l'origine di Avialae non è “speciale” rispetto ad altre aree di Theropoda, in quanto mostra un tasso di trasformazione comparabile a quello di buona parte dell'albero. Difatti, la parte della filogenesi che mostra il tasso di trasformazione più elevato è la parte dello stelo-aviano che comprende le radici di Coelurosauria e Maniraptora.

A sinistra, filogenesi di Theropoda con indicati i vari tassi di trasformazione morfologica. Avialae non mostra un tasso superiore a quello di buona parte del clade. A destra, il medesimo albero con indicati le parti caratterizzate da riduzione corporea e quelle da aumento di dimensioni. Notare la sequenza persistente alla riduzione corporea nello stelo che dalla base dell'albero conduce fino ad Avialae.

Rispondendo alle domande poste prima:

• Effettivamente, esiste una tendenza alla miniaturizzazione nella linea che porta agli uccelli, ma questa tendenza non è localizzata in Avialae o Paraves, né nello stelo di Coelurosauria, bensì è una caratteristica dell'intera linea che dalla base di Tetanurae porta fino alla base di Avialae. Ovvero, la nostra analisi mostra che gli uccelli sono il prodotto finale di una tendenza alla miniaturizzazione sostenuta per almeno 50 milioni di anni, iniziata almeno tra la fine del Triassico e l'inizio del Giurassico (210-200 milioni di anni fa), molto prima della differenziazione di una “linea degli uccelli”, e perdurata fino all'origine degli uccelli (collocata a circa 160 milioni di anni fa). Difatti, l'analisi colloca il concestore* di Neotheropoda a 224 Ma (milioni di anni fa) con una massa adulta stimata in circa 238 kg, il concestore di Orionides a 198 Ma con una massa adulta di circa 163 kg, il concestore di Avetheropoda a 174 Ma per 46 kg, il concestore di Coelurosauria a 173 Ma e 27 kg, il concestore di Maniraptora a 170 Ma per 10 kg, il concestore di Paraves a 168 Ma per 3 kg, e quello di Avialae a 163 Ma per 0.8 kg. Notare come si abbia un'accelerazione della cladogenesi nella fase finale del Giurassico Inferiore. Simulazioni con il nostro dataset indicano che questa tendenza alla miniaturizzazione non sia un artefatto del campionamento dei dati né un effetto passivo casuale all'interno di una grande radiazione adattativa: risulta statisticamente improbabile che per ben 12 eventi di cladogenesi formanti una sequenza continua persista casualmente una trend uniforme di miniaturizzazione. Inoltre, il medesimo trend emerge anche usando altri dataset filogenetici di Theropoda pubblicati da altri autori.
   
• Sebbene la linea che porta dalla base di Tetanurae alla base di Avialae mostri una tendenza costante alla miniaturizzazione, nella globalità di Theropoda - invece - non emergono tendenze particolari: ogni linea mostra difatti fasi alternate di aumento o riduzione delle dimensioni corporee, segno di un grande clade in espansione ecomorfologica. Solo la "traiettoria" che conduce agli aviali persiste costantemente nella miniaturizzazione.

Andamento delle dimensioni corporee lungo i nodi dello stelo-aviano che dalla base di Neotheropoda conduce ad Avialae, emerso dal nostro studio. Notare il trend persistente alla riduzione delle dimensioni corporee per almeno 50 milioni di anni.
Silhouettes modificate da artworks di  Scott Hartman, Mike Keesey e Matt Martyniuk (fonte Phylopic).

Pertanto, la nostra analisi, oltre a produrre una ampia filogenesi di Theropoda calibrata nel tempo geologico, oltre a mostrare i tassi di trasformazione morfologica, indica che Avialae non è “speciale” nel momento particolare della sua origine, ma lo è in quanto prodotto finale di una tendenza unica e persistente verso le riduzioni corporee. Ovvero, ciò che noi chiamiamo “uccelli” sono una forma particolare e peculiare di specializzazione dimensionale all'interno della grande radiazione adattativa dei Theropodi. Retrospettivamente, si può dire che gli uccelli sono ciò che si raggiunge seguendo l'unica traiettoria di Theropoda che includa sempre speciazioni con miniaturizzazione dimensionale. La tendenza pervasiva alla riduzione delle dimensioni corporee, durata almeno 50 milioni di anni lungo la linea che collega la base dei tetanuri alla base degli uccelli, può rappresentare quel framework biologico che funse poi da “base” per molte delle peculiarità degli uccelli, e che sono emerse durante e dopo la tendenza da noi rilevata: l'elaborazione del piumaggio rispetto agli altri dinosauri, l'accelerazione del tasso metabolico e di crescita rispetto agli altri dinosauri, l'espansione del cervello rispetto agli altri dinosauri, l'evoluzione della strategia riproduttiva più K-orientata rispetto agli altri dinosauri, la riorganizzazione del sistema caudo-femorale rispetto agli altri dinosauri e, sopratutto, l'evoluzione del volo battuto, capacità unica degli uccelli in Dinosauria. Molti di questi tratti, oggi adattativi per gli aviani, sono interpretabili come ex-aptation della miniaturizzazione avvenuta nel Giurassico.

Comparazione tra le dimensioni degli ipotetici concestori* di Neotheropoda, Tetanurae, Coelurosauria, Paraves rispetto ad Archaeopteryx, come risulta dalla nostra analisi. (c) Davide Bonadonna.

Un altro risultato inatteso ed interessante è che le dimensioni stimate per i primi tetanuri, inclusi gli ancestori di allosauroidi e megalosauroidi (qualora questi non formino un "grande Carnosauria"), sono nettamente inferiori a quelle che generalmente si assumevano considerando le dimensioni dei taxa noti. La maggioranza dei tetanuri non-coelurosauri noti attualmente ha dimensioni medio-grandi, con masse superiori a 400-500 kg. Era lecito, pertanto, ritenere queste dimensioni come le probabili dimensioni minime degli ancestori orionidi. La nostra analisi invece indica che i tetanuri basali avessero masse nettamente inferiori (attorno a 150-200 kg), quindi comparabili a quelle dei più grandi coelophysoidi e di molti ceratosauri basali. Ciò ha interessanti implicazioni su quale ecologia ancestrale dobbiamo identificare per gli antenati dei principali gruppi di tetanuri: Allosaurus, Sinraptor e Megalosaurus potrebbero non essere dei "modelli adeguati" per capire i tetanuri ancestrali, mentre forme come Guanlong e Dilophosaurus potrebbero essere più indicativi della "plesiomorfia ecologica" da cui derivano megalosauroidi, allosauroidi e coelurosauri.
Il nostro studio si inserisce in un nuovo filone di indagini macroevolutive a larga scala sui dinosauri ed in particolare sulla transizione agli uccelli. Parte dei risultati del nostro studio sono emersi anche in altre ricerche pubblicate di recente, ad esempio in uno studio pubblicato da Benson et al. (2014) che ha analizzato l'evoluzione delle dimensioni corporee nei dinosauri (studio che, per puro caso, ha un titolo in parte simile al nostro: i due studi furono sottomessi indipedentemente alle rispettive riviste in momenti simili). Ciò che è nuovo nella nostra indagine è la metodologia utilizzata, che integra contemporaneamente dato morfologico, dato dimensionale e dato tempo nella costruzione della filogenesi. Negli studi precedenti, invece, era prassi di seguire un metodo a fasi distinte, in cui prima si assemblava il cladogramma “senza il dato tempo”, poi sia calibrava il cladogramma ottenuto "estendendolo nel tempo", minimizzando la durata non preservata delle linee filetiche (un approccio sovente arbitrario), ed infine si mappava su questa filogenesi la variazione del particolare dato morfologico. Ritengo che il metodo da noi sviluppato – per quanto “giovane” e quindi probabilmente rivedibile e migliorabile – sia più potente e meno soggetto alla propagazione dell'errore. Inoltre, l'inclusione del dato tempo nella analisi ricolloca la filogenetica, ed in particolare quella paleontologica immersa nel Tempo Profondo, nel luogo che le compete e da cui trae fondamento, nell'alveo evoluzionistico darwiniano, in cui il Modo della trasformazione morfologica non può essere scisso dal Tempo.

Ringrazio Mike, Gareth e Darren, miei coautori in questo studio, il primo – di fatto – della serie di ricerche che sto svolgendo per il mio dottorato di ricerca all'Università di Bologna.
Ringrazio inoltre la direzione del Museo 'Capellini' per aver permesso l'uso di fotografie di materiale presente nel museo. Davide Bonadonna e Andrea Pirondini hanno fornito aiuto e suggerimenti nella fase di elaborazione del materiale illustrativo ed iconografico.
Non mancate di leggere anche il post di Darren pubblicato in contemporanea con questo!

*concestore di un clade: più recente antenato comune di tutti i membri di quel clade.

Bibliografia

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., et al. (2014) - Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage. PLoS Biol 12(5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853
Cau, A., Dyke, G.J., Lee, M.S.Y., Naish, D. 2014 - Phylogenetic, stratigraphic and size data from: Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Dryad Digital Repository doi:10.5061/dryad.jm6pj
Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., and Dyke G. 2013 - A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds. Nature 498: 359–362.
Lee M.S.Y., Cau A., Naish, D., Dyke G.J. 2014a - Morphological clocks in palaeontology, and a mid-Cretaceous origin of crown Aves. Systematic Biology 63(3): 442-449.
Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D, Dyke, G.J. 2014b - Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Science 345: 562-566. doi: 10.1126/science.1252243

Coming Soon: Matter of Sizes

Preparatevi e pensare in grande.

Un approccio probabilistico all'evoluzione del tegumento nei dinosauri

In questi giorni si discute molto, online, sulle implicazioni che la pubblicazione di Kulindadromeus ha in merito all'origine ed evoluzione dei vari tipi di tegumento nei dinosauri.

I dinosauri ancestrali erano “filamentosi”? Le squame di Kulindadromeus sono omologhe a quelle dei rettili non-dinosauri? Oppure sono omologhe a quelle degli uccelli moderni?

La maggioranza delle discussioni e dei commenti (quelli intelligenti, tralascio quelli palesemente incompetenti) che ho letto tendono (spesso in modo implicito e non del tutto consapevole) a ragionare “ottimizzando col cuore” la distribuzione nota dei tegumenti dei dinosauri. Il termine “ottimizzare col cuore” significa ipotizzare la condizione ancestrale dei vari nodi secondo una procedura solo in parte ripetibile e quantificabile. Ma cosa accade a testare la distribuzione dei tegumenti dinosauriani usando un approccio probabilistico su un preciso framework filogenetico? Per “approccio probabilistico” intendo un metodo che prenda in considerazione anche ciò che NON conosciamo. Ad esempio, il tegumento dei Tyrannosauridae tardo-cretacici è noto per impronte di squame, mentre l'eventuale presenza di piumaggio filamentoso o di vere e proprie penne è sconosciuta. Pertanto, mentre la presenza di squame è assodata, la presenza/assenza di altri tegumenti è un'incognita. Tale incognita può essere “colmata” in vari modi, ad esempio ottimizzandola in base alla più probabile condizione deducibile dai parenti prossimi. In alternativa, tale incognita può essere “misurata” e incorporata come valore di incertezza per “pesare” le varie probabilità.

Ho effettuato un breve test probabilistico, analizzando la distribuzione nota di tre tegumenti: squame tubercolate, filamenti (“proto-piume”/setole), piumaggio pennaceo (remiganti/timoniere) in un framework atemporale di Dinosauria basato su un set di taxa significativi in quanto presentano tracce sicure di almeno uno dei tre tegumenti. L'analisi permette quindi, nei limiti della sua campionatura, di stimare la probabilità che i vari tegumenti fossero presenti nei vari nodi definiti dalle relazioni filogenetiche tra i taxa inclusi.

I risultati

Per le squame, l'analisi indica che le squame sono ampiamente presenti in Dinosauria, ma che – risultato interessante – c'è una probabilità di circa il 50% che esse siano scomparse alla base di Tyrannoraptora, per poi ri-evolvere secondariamente nei tyrannosauroidi derivati e in Paraves. Pertanto, questa analisi conferma l'ipotesi che le squame dei piedi aviani potrebbero essere non-direttamente omologhe con le squame ancestrali, e implica che anche le squame dei tyrannosauridi potrebbero essere delle acquisizioni secondarie.

Per i filamenti, l'analisi pare non dare dubbi: i filamenti compaiono alla base degli ornithodiri, ed anche se la condizione nei saurischi non-coelurosauri è piuttosto incerta, in nessun nodo di Dinosauria risulta ipotizzata la perdita dei filamenti. Quindi, questo risultato esclude che i tyrannosauridi, pur presentando squame, fossero contemporaneamente privi di filamenti.

Per le piume pennacee, risulta estremamente improbabile che in qualche dinosauro non-maniraptoro fossero presenti delle penne “complesse”. Inoltre, la condizione incerta data dagli scansoriopterygidi pare indicare che la comparsa del piumaggio moderno è accertata solamente in Paraves.

Questa analisi è molto preliminare e va quindi considerata solo come un test: non ho incluso tutti i taxa per i quali sia noto qualche tipo di tegumento, e ciò incide sicuramente nel risultato. Inoltre, sarà interessante in test futuri includere il dato-tempo, per valutare come la distanza temporale tra i vari nodi incida nella stima della probabilità che una condizione si acquisisca o perda.

The Phylogeny of Pasta

La pasta è una cosa seria, quasi come la filogenetica!
Dopo questo inizio che denota la mia italianità stereotipata, vi mostro come ho riempito le pause durante la preparazione di alcuni articoli, in un'uggiosa mattina di fine luglio: elabodando la filogenesi della pasta! Ho analizzato la distribuzione di 14 caratteri morfologici in 26 tipi di pasta, e ho elaborato la filogenesi più plausibile dati i dati (...). Siccome la parsimonia con tutti i caratteri di ugual peso dava una politomia totalmente irrisolta (cosa non strana avendo un numero di caratteri metà di quello dei taxa), ho analizzato il dataset in base al peso implicito. Pur variando la concavità con cui sottopesare i caratteri omoplastici, si otteneva sempre la medesima topologia. I ditalini rigati risultano la pasta più basale. I miei amati fusilli sono relativamente basali, mentre stupisce la posizione derivata degli spaghetti.
Lo so, questa mattina non avevo un maccherone di meglio da fare...

Sauroniops, The Graphic Novel

Che il nostro Sauroniops sia il theropode con il più alto rapporto popolarità/completezza è ormai assodato. Tutti adorano Sauroniops, e lo vorrebbero vedere in tutti i film con dinosauri.

A parte le battute, questo post vuole ringraziare, Arnaud Plumeri e Bloz, gli autori di Les Dinosaurs/Dinosaures the Graphic Novel, una serie di striscie a fumetti che parlano in modo simpatico ed intelligente dei dinosauri.

Arnaud mi ha inviato una striscia che comparirà nel prossimo numero della serie, dedicata al nostro Sauroniops, ed avente come protagonisti anche il sottoscritto, insieme a Fabio Dalla Vecchia e Matteo Fabbri! Non capita tutti i giorni di vedere il proprio lavoro e la propria persona tradotti in un fumetto!

© Copyright Plumeri & Bloz / Bamboo Edition - used with permission

Ho apprezzato moltissimo questo omaggio, per due motivi. 

Innanzitutto, come paleontologo che vede il proprio bizzarro ed astruso lavoro scientifico diventare fonte di ispirazione per opere artistiche. Ma anche per un motivo più personale: fin da ragazzino ho avuto la passione per il disegno ed il fumetto. Una delle mie aspirazioni di allora, oltre all'inossidabile paleontologia, era proprio di diventare fumettista, e durante gli anni del liceo e dell'università realizzai qualche centinaio di strisce a fumetti (tra i personaggi protagonisti c'erano, ovviamente, anche alcuni dinosauri). Poi, le contingenze hanno portato la mia vita verso la scienza, ma la mano e la passione sono ancora come quelle di allora, e non manco occasionalmente di ritornare alla matita.

Grazie mille a Arnaud e Bloz per questa unica manifestazione di stima.

Kulindadromeus zabaikalicus: un ornithischio dal Giurassico russo che è sia piumato che squamato!

In questo blog, da anni sostengo la necessità di superare la vecchia dicotomia “piume vs squame”, secondo la quale questi due tegumenti non potrebbero coesistere nel medesimo animale. La necessità di superare quella ottusa dicotomia nasceva osservando il record fossile dei dinosauri: se troviamo dinosauri pennuti (come i maniraptori), dinosauri “filopiumati” (come il saurischio Sciurumimus e l'ornithischio Tianyulong), dinosauri con squamature tubercolate (come gli ornithischi hadrosauridi), dinosauri con filamenti e scutellature (come gli uccelli e Juravenator), dinosauri con osteodermi (come gli ornitischi ankylosauridi ed i saurischi titanosauri), e dinosauri con tubercoli e “setole” (come l'ornithischio Psittacosaurus), è evidente che questi vari tegumenti evolvono parallelamente uno dall'altro, e che quindi non ha senso ridurre tutto ad una semplice sequenza lineare “squama ancestrale – perdita della squama – acquisizione del piumaggio” localizzata dentro la linea theropodiana che porta agli uccelli, né ha senso continuare a vedere i non-theropodi come totalmente squamati. Inoltre, siccome squame e piume spesso fossilizzano in condizioni deposizionali differenti, è probabile che la distribuzione di piumaggio e squame nei fossili di dinosauri sia vincolata maggiormente alla tafonomia che alla filogenesi. Consequenza logica di questo nuovo paradigma, è che la base di Dinosauria potrebbe essere caratterizzata da animali con squame assieme al proto-piumaggio, e che la maggioranza dei dinosauri potrebbe essere stata contemporaneamente squamata e piumata.

Credo che da oggi, questo modo di vedere le cose diventerà la concezione standard: Godefroit et al. (2014) descrivono una bonebed ad elevata conservazione contenente numerosi esemplari di un nuovo ornitischio, lungo circa 1 metro e mezzo, dal Giurassico Medio-Superiore della Russia orientale ed istituiscono Kulindadromeus zabaikalicus. Questo nuovo neornithischio basale, sister-taxon di Cerapoda (“marginocefali + ornithopodi”) presenta il sistema tegumentario più complesso scoperto finora tra i dinosauri, comprendente sia tre tipi di squame, sia tre tipi di strutture filamentose.

Piccole squame imbricate (lunghe circa 3 mm) e di forma esagonale, simili agli scutelli dei piedi degli uccelli, sono presenti nella parte distale della tibia. Squame più piccole (lunghe 1 mm), arrotondate e non-imbricanti, simili alle squamette plantari dei piedi degli uccelli, sono presenti attorno alla mano, ai metatarsi ed ai piedi. La coda è ricoperta da almeno 5 serie di ampie squame lievemente incurvate, lunghe fino a 20 mm, ampie 10 mm, ma relativamente sottili (spesse meno di un decimo di millimetro). Le squame caudali non sono ornamentate, e mostrano un pattern imbricato, dato che si sovrappongono posteriormente alla squama successiva. Tale sovrapposizione è rinforzata dalla presenza di una proiezione anteriore in ogni squama che alloggia ventralmente alla squama che la precede. Questo tipo di squame è quindi chiaramente distinto da quelle presenti in thyreofori (molto più spesse ed ornamentate) e ornithopodi (più spesse e non imbricate), e ricordano le squame epidermiche nei metatarsi aviani, ipotesi avvalorata dal non essere formate da fosfato di calcio come negli osteodermi.

Filamenti semplici sono distribuiti attorno la testa, il collo e la schiena. Quelli attorno la testa sono sottili, corti (10-15 mm) ed incurvati. Quelli toracici ed addominali sono più spessi ed allungati (20-30 mm) anche se ben più corti di quelli in Tianyulong o le setole di Psittacosaurus. Corti filamenti composti (in pacchetti di 6-7) aventi un basamento comune ampio 2-4 mm, ma privi di rachide principale, sono presenti attorno a omero e femore. Questi basamenti comuni formano un pattern esagonale pur mantenendosi distinti tra loro, quindi distinti dal sistema di squame presente in mani e piedi. Infine, pacchetti di 6-7 ampi filamenti nastriformi, lunghi ciascuno 15-20 mm ed ampi circa 2 mm, sono presenti attorno alla parte prossimale della tibia. Ciascun nastro presenta una parte centrale più scura ed è formato internamente da un fascio di filamenti spessi 50-100 micrometri.

I vari tipi di tegumento di Kulindadromeus: a sinistra, le squame; a destra, i filamenti. In basso, ricostruzione della squamatura dorsale della coda.

In breve, Kulindadromeus dimostra che negli ornithischi erano presenti filamenti semplici e complessi, come nei theropodi, associati a vari tipi di squame, sia nella forma di complesse imbricature che come semplici scutellature. Interessante constatare che le strutture filamentose complesse sono ancorate a basamenti vagamente simili alle squamette non addossate che si ritrovano in molti fossili di ornithischi: possibile che la maggioranza degli ornithopodi che finora abbiamo ritenuto squamati fossero in vita anche filamentosi, con ogni squama a fungere da ancoraggio per un elaborato pattern di filamenti? Forse, a breve dovremo abbandonare un secolo di iconografia ornithischiana, come stiamo già facendo con i theropodi, per mostrarli nella loro livrea squamata-e-piumata? A quando un sauropodomorfo squamo-piumato?

Infine, sarebbe ora di chiamare definitivamente tutti i dinosauri con il nome con cui da sempre chiamiamo gli animali dotati di piumaggio, ovvero: Uccelli?

Ringrazio Pascal Godefroit per avermi inviato in anteprima una copia del suo studio.

Bibliografia:

Godefroit P, Sinitsa SM, Dhouailli D, Bolotsky YL, Sizov AV, McNamara ME, Benton MJ, Spagna P. 2014. A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales. Science 345: 451-455.

Walking with Tyrannosaurs

Le impronte fossili attribuibili a tyrannosauridi sono rare, e finora non era stata rinvenuta una pista di più impronte associate riferibile a questo clade.

McCrea et al. (2014) descrivono una associazione di 7 impronte di grandi theropodi, riconducibili a 3 serie parallele di orme, dal Cretacico Superiore del Canada, all'interno di un'area ampia circa 8 metri, e le riferiscono a Tyrannosauridae. Sebbene attualmente non esistano caratteri diagnostici per le impronte dei tyrannosauridi, i piedi di questi ultimi sono i migliori candidati – tra i theropodi noti nel Cretacico finale nordamericano – per forma generale, proporzioni e dimensioni a cui attribuire quelle orme.

Le orme mostrano dita relativamente robuste alla base e che rastremano alla punta, contrapposte con la maggioranza delle imprinte di theropodi che mostrano dita più gracili e con una minore disparità negli spessori basale ed apicale delle dita. Una delle sequenze di impronte mostra che l'animale in questione aveva il secondo dito del piede sinistro mozzato (non è possibile sapere se a causa di una patologia pregressa, come si osserva nei nostri piccioni cittadini affetti da infezioni, oppure come risultato di una lesione o aggressione).

Dalle carattetistiche morfometriche delle orme e della pista, gli autori interpretano gli autori come animali comparabili ad adulti di Gorgosaurus o Albertosaurus, con età tra i 20 ed i 29 anni. La velocità dell'andatura è stimata su 6-8 km/h, che indica un passo sostenuto.

L'aspetto più interessante delle impronte è dato dalla dinamica del passo, deducibile dal pattern di striature lasciate dal piede nell'immergere ed uscire dal substrato. Sebbene la maggioranza dei passi nelle orme fossili indichi un'immersione in direzione anteroplantare (rispetto al corpo) seguita dal sollevamento del piede in direzione anterodorsale, queste orme suggeriscono una modalità più complessa, con il piede che, dopo essere immerso in direzione anteroplantare, è stato estratto in direzione posterodorsale, prima di essere proiettato nuovamente in direzione anteroplantare per il passo successivo.

La parte dell'articolo che ho apprezzato meno è relativa alle speculazioni comportamentali dedotte da questa serie di orme. Gli autori affermano che una serie di dati concorra nell'interpretare questa pista come evidenza di un comportamento gregario nei tyrannosauridi. Tuttavia, il ragionamento che gli autori ci propongono è a mio avviso troppo forzato, e poco robusto, dato che non tiene in considerazione altre spiegazioni alternative ugualmente plausibili. Queste “argomentazioni” sarebbero (qui sotto, in corsivo, con di seguito il mio commento):

La relativa rarità dei tyrannosauridi nel record fossile. Siccome i tyrannosauridi erano rari, la compresenza di tre piste associate non può essere dovuta al caso.

Tuttavia, la natura non-casuale dell'associazione delle orme non implica necessariamente che la causa di tale associazione sia un comportamento sociale. Altri fattori biologici o ambientali possono portare alla formazione di piste associate. Ad esempio, la presenza di una carcassa può fungere da attrattore per molti animali solitari, che tenderanno ad aggregare tutti nel medesimo punto. Qualora la traiettoria per tale aggregazione sia vincolata fisicamente (ad esempio, imponga di passare per le sponde di un fiume), si possono formare piste associate anche senza un legame sociale tra gli animali.

Il grado di preservazione delle orme indica che esse furono formate approssimativamente nel medesimo tempo.

Cosa significa “nel medesimo tempo”? L'affermazione è ambigua e tendenziosa. Difatti, “nel medesimo tempo” ha un significato ben diverso a seconda del contesto in cui viene inserita. Alla scala geologica “nel medesimo tempo” può indicare anche qualche giorno o settimana di distanza temporale. Alla scala biologica “nel medesimo tempo” può implicare sia contemporaneità (dell'ordine dei secondi) ma anche una distanza di qualche ora. Dato che una pista fangosa può persistere anche per una intera giornata se le condizioni ambientali lo consentono (basti pensare ad una pista formata da una pioggia nel tardo pomeriggio e che persista umida fino al pomeriggio successivo), due animali solitari possono transitare nel medesimo punto a distanza di molte ore uno dall'altro e lasciare impronte ravvicinate senza che i due abbiano interagito direttamente tra loro.

La distribuzione casuale delle orme di altri animali nel medesimo sito suggerische che il sito non costituiva un corridoio obbligato, quindi la disposizione parallela delle orme di tyrannosauridi non era dovuta a vincoli fisici.

Tutte le altre orme sono di dinosauri ben più piccoli dei tyrannosauridi: animali di piccole dimensioni sono più liberi di muoversi e quindi non sono vincolati fisicamente come invece sono animali di grandi dimensioni. Ad esempio, se la pista corrisponde ad un alveo fangoso di un fiume costeggiato da vegetazione intricata, è plausibile che gli animali piccoli fossero in grado di entrare ed uscire agevolmente dalla vegetazione, mentre i grandi tyrannosauridi preferissero spostarsi dove lo spazio era più ampio, quindi lungo lo stretto corridoio a ridosso del fiume. Tale vincolo fisico si manifesterebbe quindi solo nelle orme dei tyrannosauridi e non in quelle di altri animali, proprio come lo osserviamo nel sito.

Pertanto, non vedo motivi così “robusti” per considerare questo interessante sito di impronte come un sostegno a ipotesi di comportamento sociale nei tyrannosauridi.

Inoltre, è interessante come altre spiegazioni per l'associazione delle orme, spiegazioni con una robuste serie di dati a loro favore, non siano minimamente considerate. Una di queste è la predazione tra i tyrannosauridi, ovvero il cannibalismo. Sappiamo che i theropodi, inclusi i tyrannosauridi, erano cannibali. Se davvero le orme furono lasciate da animali interagenti tra loro, perché non ipotizzare che tale interazione fosse la (tanto diffusa quanto bistrattata) predazione intraspecifica, ovvero il cannibalismo? Dopo tutto, uno dei tyrannosauridi aveva persino un piede con un dito amputato, segno che, forse, l'animale era ferito o malato, quindi una potenziale preda relativamente facile.

Con questi argomenti non voglio necessariamente escludere una forma di comportamento gregario (comportamento che, badate bene, non implica necessariamente una qualche forma di relazione sociale più complessa del mero essere associati per qualche momento della vita), ma, insisto, spesso si ha la tendenza tra vari studiosi a voler estrarre dai dati fossili una sola spiegazione (quella sicuramente più accattivante, come la socialità) senza prendere in cosiderazione anche altre strade perfettamente plausibili biologicamente (come quella, sicuramente meno accattivante, della asocialità sommata a vincoli ambientali, o quella ancor meno simpatica del cannibalismo).

Bibliografia:

McCrea RT, Buckley LG, Farlow JO, Lockley MG, Currie PJ, et al. (2014) A ‘Terror of Tyrannosaurs’: The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae. PLoS ONE 9(7): e103613. doi:10.1371/journal.pone.0103613

L'Orbita Eccentrica del Mondo Giurassico

La storia delle interazioni tra i media di massa e la paleontologia dei dinosauri ha un'origine antica. Fin da quando sono stati riconosciuti come resti fossili di creature estinte, i dinosauri hanno generato una intricata rete di propaggini culturali extra-scientifiche. Ed anche se gli zotici ed i fanatici continuano a blaterare sull'inopportunità (quasi blasfema) che un paleontologo parli di cose non paleontologiche, io replico loro che “chi meglio di un esperto di dinosauri” può portarvi nel Mondo Giurassico? Non quello reale, scritto nelle rocce (e nelle pubblicazioni scientifiche), bensì in quel mondo che – stando ad una martellante diffusione di “informazioni” di pre-produzione – inconterà l'orbita del nostro mondo nel prossimo anno.

Voglio illustrarvi la mia interpretazione di questo baraccone mediatico creato ad uso e consumo della nostalgia e dei molli palati dei fan, usando una metafora astronomica.

Il Sistema Dinosauriano è un'ampia regione dell'Universo Culturale, situata in un braccio della Galassia Occidentale. Per definizione, il Sistema Dinosauriano è una sfera, prettamente vuota, con al centro una stella di media grandezza, chiamata volgarmente Dinosauria, e nota agli astronomi con la sigla Stem-Aves-1841. Questa stella, scoperta meno di due secoli fa, dista 65 milioni di anni luce da noi. La sua luce, per quanto sbiadita dopo milioni e milioni di anni di viaggio intergalattico, si presume che sia stata emessa costantemente per almeno 160 milioni di anni. Le analisi spettroscopiche confermano che il nucleo di Dinosauria è composto da fosfato di calcio, con qualche traccia di elementi minori. In poche parole, Dinosauria è fatta di ossa fossili, i quali, tramite un processo noto come “sintesi paleontologica”, si trasformano in composti culturali debolmente radioattivi e altamente instabili chiamati “pubblicazioni scientifiche”. Sebbene il nucleo di Dinosauria sia prettamente fossilifero, e la stella sia composta per il 90% da articoli paleontologici, il suo vento stellare, emesso nello spazio circostante, è un plasma ibrido di concetti scientifici immersi nel campo culturale in cui la stella sta transitando da almeno la fine dell'800. Tale processo di ibridazione con il plasma culturale scherma inevitabilmente la parte più brillante della radiazione paleontologica, che subisce un processo noto come “contaminazione extrascientifica”, che corrompe la bianca luce paleontologica nella forma di una radiazione rossastra, altersì nota come “banda di divulgazione”. A sua volta, quando penetra l'atmosfera terrestra, questa banda si scinde in varie frequenze a bassa frequenza, la più nota delle quali è la “emanazione paleontologica ormai perduta”, in acronimo “emanazione POP”. La maggioranza degli appassionati di Dinosauria, non disponendo dei costosi macchinari per osservare direttamente la sua luce, conosce questa stella sopratutto tramite l'emanazione POP, visibile anche a occhio nudo o tramite i forum online.

Le analisi delle variazioni periodiche nella luminosità di Dinosauria suggeriscono che questa stella abbia alcuni pianeti che le orbitano, con traiettorie stabili, più alcuni corpi minori erranti, dall'orbita più eccentrica.

Il pianeta principale del Sistema Dinosauriano è un gigante gassoso dalla colorazione esagerata e spesso del tutto priva di fondamento fisico, circondato da due anelli di grafite e carboncino, chiamato Paleoarte. Paleoarte orbita attorno a Dinosauria con un periodo di rivoluzione di circa una ventina di anni. Dopo ogni rivoluzione, Paleoarte cambia aspetto superficiale, probabilmente a causa di variazioni nella composizione interna della sua turbolenta atmosfera. Ad esempio, dopo essere stato per una quarantina di anni un gigante grigiastro, Paleoarte ha poi contratto marcatamente il proprio volume esponendo la sua crosta interna (un processo noto come “Effetto Paul”). Di recente, pare che il pianeta stia tornando ad avere un volume meno anoressico.

Un corpo minore del Sistema Dinosauriano è invece una mondo dall'accidentata superficie di metallo e celluloide, una cometa errante che, per il suo movimento di rivoluzione attorno a Dinosauria è stata battezzata Dinosaur Movie.

I primi avvistamenti di Dinosaur Movie risalgono all'inizio del XX secolo. L'orbita di Dinosaur Movie è molto irregolare, sopratutto perché questo corpo minore tende a sfaldarsi ad ogni avvicinamento alla stella, perdendo massa ed eiettando una lunghissima coda detta Franchise del Dinosaur Movie. Questo corpo minore tende a non essere visibile per molto tempo, dato che acquista una luminosità apprezzabile solamente quando è prossimo al suo perielio, quando, giunto alla minima distanza da Dinosauria, sublima la sua parte esterna riflettendo parte della luce paleontologica. Dopo alcuni avvicinamenti a Dinosauria intorno agli anni '60, questo corpo ha raggiunto una distanza minima da Dinosauria nel 1993, quando ha raggiunto la massima luminosità apparente. Purtroppo, l'eccessiva vicinanza a Dinosauria deve averlo scomposto in una serie di grossolani frammenti minori, dato che, tra il 1997 ed il 2001, sbiadite emissioni luminose sono state attribuite ai prodotti al seguito della cometa. Dopo tale fase di parossismo luminoso, Dinosaur Movie è tornato verso i confini del Sistema Dinosauriano, eclissandosi nella Nube Dinomaniacale, la fredda e tenebrosa regione all'estremo confine del Sistema Dinosauriano, dove meno del 10% della luce paleontologica riesce ad arrivare.

Tra il 2002 ed il 2013, sono stati segnalati vari avvistamenti di Dinosaur Movie, apparentemente in una nuova fase di avvicinamento a Dinosauria. Ma si è trattato in gran parte di segnalazioni anedottiche, se non di vere e proprie sviste, prive di riscontro ufficiale da parte dei dinosaurofili. Tali avvistamenti errati erano dovuti in parte ad un modello matematico descrivente il moto della cometa, un modello ormai obsoleto secondo cui Dinosaur Movie dovrebbe presentarsi con cadenza quadriennale. Di consequenza, dopo l'ultimo passaggio del frammento nel 2001, fu atteso un ritorno nel 2005, poi uno nel 2009 ed infine uno nel 2013. Inutile rimarcare che nessuna di queste previsioni fu avverata.

Due anni fa, tuttavia, segnalazioni sempre più insistenti parlarono di un ritorno di Dinosaur Movie verso la parte interna del Sistema. I calcoli del nuovo modello aggiornato prevedono che questo oggetto raggiungerà la massima luminosità nel 2015, anche se non tutti sono sicuri di quanto sarà intensa la sua emissione. Alcuni azzardano persino che questo nuovo passaggio al perielio sarà persino più luminoso della spettacolare visione del 1993.

Personalmente, sono scettico verso simili previsioni. Anzi, ho persino il sospetto che questo corpo in avvicinamento non sia nemmeno il frammento principale dell'originaria cometa che tutti abbiamo visto nel 1993. L'orbita di questo corpo, chiamato “Mondo Giurassico”, pare vagamenti conformarsi a quella della cometa di venti anni fa. Tuttavia, a parte qualche apparenza superficiale, le misure effettuate sulle immagini che stanno giungendo (scaricate online da orde di appassionati armati di telescopio) indicano un corpo celeste con una composizione differente, e quindi, distinto dal Dinosaur Movie precedente. Inoltre, è proprio la dinamica con cui Dinosaur Movie si frammentò rapidamente in corpi secondari tra il 1993 ed il 2001 a suggerirci che quello che vedremo nel 2015 (per chi alzerà in naso al cielo) sarà un oggetto ben differente. Difatti, io suggerisco di classificarlo nella classe degli asteoroidi, corpi privi di luminosità propria e noti per avere pessimi effetti ogni volta che hanno incontrato Dinosauria.

Se analizziamo l'orbita di Dinosaur Movie nel 1993 vediamo che quell'evento fu unico e irripetibile. La combinazione di eventi del 1993 (stella alla fine di una nuova fase di emissione paleontologica, plasma culturale particolarmente recettivo, e, sopratutto, contemporaneo sviluppo di una nuova tecnologia di analisi digitale delle immagini) non si ripeterà nel 2015. La cometa, raggiunta la distanza minima da Dinosauria nell'estate di ventuno anni fa, ha subito una tale accelerazione che la sua orbita, probabilmente, si è definitivamente proiettata fuori dal Sistema. Dinosaur Movie è ormai ben oltre i confini del Sistema Dinosauriano, e punta verso la Nube Mitologica, dove acquisterà uno stato stazionario definitivo che la consacrerà nell'empireo degli oggetti culturalmente impattanti.

Questo nuovo asteroide in arrivo, quindi, è molto probabilmente una scheggia proveniente da un altro Sistema Culturale. Non è difficile identificate la sua fonte originaria, analizzando la sua emissione nell'infrarosso. Questo nuovo corpo proviene da un altro Sistema, quello avente al suo centro Mostrum, una stella gigante rossa molto più antica e fredda di Dinosauria. Scalzato verso il sistema di Dinosauria proprio dall'uscita della cometa del 1993, questo freddo corpo di metallo e celluloide proviene quindi da un altro sistema culturale, assumerà blandamente l'aspetto di una cometa dinosauriana per qualche settimana, per poi tornare rapidamente da dove è giunto.

Di conseguenza, piùttosto che un nuovo Dinosaur Movie, quello che avvisteremo nel 2015 sarà l'ennesimo Monster Movie.

Lettera ad un Complottaro

Questo Blog fa parte del Grande Complotto Piumato per celare la verità sui Rettiliani.

Questo blog usa un tema particolare (i dinosauri theropodi mesozoici) per parlare di un tema generale ben più importante: la Scienza.

Abbiamo tanto bisogno di Scienza. Non soltanto della Conoscenza Scientifica ma – forse, persino di più – abbiamo bisogno di Pensiero Scientifico. Abbiamo bisogno di Logica, Razionalità e Fatti Ripetibili. In una espressione, abbiamo bisogno di Pensare Scientificamente.

La mistificazione e la pseudoscienza dilagano in rete. La Rete, nata dalla Scienza, sta diventando il pustoloso ricettacolo della Superstizione. Basta creare una presentazione in Power Point assemblando in modo pretestuoso una serie di immagini, legarle con un filo conduttore tanto contorto quanto semplicistico, convertirla in un filmato da caricare su YouTube, e voilà, è nata una nuova favola da dare in pasto a complottari, fanatici di misteri, sostenitori di pseudoscienze o semplici ingenui.

A guardare questi video, disponendo di un bagaglio minimo di conoscenza scientifica, si finisce con ridere. Il riso di fronte queste perle di demenzialità non deriva dalla conoscenza scientifica in sé (nessuno di noi è competente contemporaneamente in ingegneria, fisica, chimica, biologia, geologia, storia medievale, filologia e crittografia, quindi è quasi impossibile controbattere a tutte le asserzioni pseudo-scientifiche presenti nei video) ma deriva dalla palese constatazione che la metodologia scientifica è del tutto assente nei video. Noi “scientifici” non ridiamo perché disponiamo di qualche “verità ufficiale” o perché siamo “plagiati dal pensiero mainstream”, no: noi ridiamo perché chiunque con un minimo di conoscenza di come funziona la conoscenza scientifica riconosce immediatamente la serie di errori logici, di contraddizioni, di assurdità e di non-sense presente in questi video.

Un video che mostri eventi privi di connessioni logiche, causali o cronologiche, ma che asserisca che tali eventi siano “legati” da qualche oscura connessione nota solo ad una cerchia di eletti, di fatto dichiara di essere privo di alcun fondamento razionale, logico e, quindi, scientifico.

Un fenomeno le cui connessioni sono dichiarate “oscure” e conoscibili solamente ad una ristretta minoranza è, per definizione, un non-fenomeno. “Fenomeno”, difatti, significa “cià che si manifesta”, e quindi qualcosa che è occulto e nascosto è, per definizione, un non-fenomeno.

Una connessione di eventi che non sia ricostruibile e ripetibile da parte di chiunque voglia testarla è, automaticamente, una non-connessione, quindi, una pura favola. Non basta affermare che l'evento X e l'evento Y siano collegati: occorre spiegare in quale modo tale collegamento sia verificabile. Se non si è in grado di fare ciò, se ci si limita a ipotizzare fantomatici collegamenti tra eventi altresì slegati, automaticamente si risulta ridicoli e risibili da chi dispone di una mentalità scientifica, di un pensiero razionale, di una esigenza critica.

Non basta dichiarare che un vaccino ed una forma di autismo siano “legati”: occorre spiegare come ciò sia verificabile.

Non basta dichiarare che le emissioni gassose degli aerei siano causa di patologie: occorre spiegare come ciò sia verificabile.

Non basta dichiarare che il tale incidente Y sia stato architettato dalla organizzazione X: occorre spiegare come ciò sia verificabile.

Se non si è in grado di spiegare come si può verificare un'affermazione, non si fa “controinformazione”, né “si offre un punto di vista alternativo”, bensì, semplicemente, si dimostra di essere privi di fondamento. Tutto il contrario della Scienza, dove prima si raccolgono le prove e si spiegano i modi con cui si può verificare il fenomeno descritto, e solo dopo si fornisce la possibile spiegazione del fenomeno. Piuttosto che fare un'affermazione priva di fondamento, uno scienziato preferisce tacere.

In questo sta la forza della Scienza, nella sua metodologia critica che parte dal basso. In questo sta la debolezza della pseudoscienze, che partono da una “verità già nota” e si affannano a scendere verso le prove che possano (spesso in modo del tutto pretestuoso) confermare tale “verità”.

Irritator e l'overbite spinosaurino

Ho provato a ricostruire il cranio di Irritator, per stimare di quanto il suo overbite incida nella sporporzione tra rostro (premascellare + mascellare) e parte anteriore della mandibola (dentale). Sebbene in Irritator il dentale sia quasi completamente mancante, può essere stimato a partire dalla parte rostrale (olotipo di Angaturama, che – come sostenuto da molti – probabilmente proviene dal medesimo esemplare dell'olotipo di Irritator).

Primo passo: la metà destra del cranio di Irritator è quella con la minore deformazione. La prendiamo come punto di partenza per la ricostruzione.

Secondo passo: la parte posteriore della mandibola è invece meglio preservata nella metà sinistra del cranio. Ribaltiamo questa parte e usiamola per articolare la mandibola al cranio.

Terzo passo: aggiungiamo l'olotipo di Angaturama, facendo combaciare la parte posterodorsale del premascellare col frammento premascellare in Irritator e la serie dei denti con quelli di Irritator. Notare la quasi perfetta corrispondenza. La parte arancione nel premascellare indica la cresta sagittale che continua la cresta nasale di Irritator. Questa parte dona l'illusione che il rostro di Angaturama sia molto spesso. La lunghezza totale del cranio ottenuto risulta di circa 73 cm, quasi quanto la lunghezza del cranio dell'olotipo di Baryonyx.

Quarto passo: completiamo le parti mancanti e stimiamo le dimensioni del rostro (dalla sutura jugale-mascellare all'apice del premascellare) e del dentale (dal contatto col surangolare al punto in cui la rosetta dentale alloggia sotto la rosetta premascellare). Il rosto è lungo quasi 50 cm, il dentale poco più di 40 cm. Questo risultato indica che in Irritator il rostro è lungo circa il 120% del dentale.

Quinto passo: Un risultato molto interessante si ottiene se si completa la mandibola di Irritator usando l'unico dentale di spinosaurino noto attualmente, quello dell'olotipo di Spinosaurus: la corrispondenza nelle proporzioni tra cranio e dentale è praticamente perfetta!

Questo risultato ci autorizza as usare Irritator per stimare le dimensioni dei crani dell'olotipo di Spinosaurus aegyptiacus e del cranio milanese. Siccome in Irritator il cranio è 179% la lunghezza del dentale, usando questo rapporto col dentale dell'olotipo di Spinosaurus (lungo 75 cm) produce un cranio per l'olotipo di 134 cm. Siccome in Irritator il cranio è 145% la lunghezza del rostro, usando questo rapporto per il rostro milanese (lungo 99 cm) si ottiene un cranio milanese di 144 cm. In base a queste stime, quindi, l'esemplare milanese ha un cranio lungo circa il 107% dell'olotipo di S. aegyptiacus. Tale valore di disparità tra i due spinosaurini giganti rientra nel range di 105-110% che ho stimato in precedenza con altri metodi.

"GENETIKA - MEMETIKA" di Emiliano Troco

Raramente uso il blog per rimandare a post di altri blog, ma questa volta è doveroso.

Vi rimando al post del blog The Missing Link dell'amico Davide Persico, che a sua volta ospita il video-quadro realizzato da Emiliano Troco per il Darwin Day 2014 di San Daniele Po.

Il video è anche visionabile su YouTube (e qui sotto): consiglio caldamente a tutti di prendersi un quarto d'ora libero da ogni impegno, per dedicarlo alla lettura, visione, ascolto e riflessione di questa opera multimediale di Troco.

Changyuraptor e la risoluzione dei microraptorini

Fonte: Stony Brook University

Han et al. (2014) descrivono un nuovo microraptorino dalla Formazione Yixian (Aptiano della Cina) ed istituiscono Changyuraptor yangi. L'unico esemplare noto di questo nuovo taxon è lungo circa 130 cm (per gli standard microraptorini, un grosso animale), il cui cranio è poco preservata a parte la dentatura, la colonna vertebrale ad eccezione del collo e di parte della zona caudosacrale, parte degli arti anteriori e gli arti posteriori completi. Tracce del tegumento mostrano penne timoniere e penne tibiali e metatarsali lunghe fino a 30 cm. Si tratta del theropode mesozoico con le penne più lunghe note finora.

La morfologia di Changyuraptor è unica e lo differenzia dagli altri microraptorini cinesi. In particolare, esso mostra condizioni plesiomorfiche - rispetto agli altri microraptorini - nella morfologia della regione carpale e nel piede. L'analisi di Han et al. (2014) non risolve la sua collocazione a parte localizzarlo in un'ampia politomia con gli altri microraptorini (probabilmente influenzata dalla frammentarietà di Hesperonychus).

Immesso in Megamatrice, Changyuraptor forma una ampia politomia irrisolta con i microraptorini più derivati di Tianyuraptor. La causa della bassa risoluzione è Hesperonychus che agisce da "wildcard". Quando Hesperonychus è sfrondato a posteriori dal risultato, la topologia è completamente risolta, e Changyuraptor risulta un microraptorino basale. 

Questa topologia può dare indicazioni sull'evoluzione delle caratteristiche "arboricole-aeree" (o presunte tali) dei microraptorini.

Bibliografia:

Han, G. et al. A new raptorial dinosaur with exceptionally long feathering provides insights into dromaeosaurid flight performance. Nature Communications 5:4382. doi: 10.1038/ncomms5382 (2014).

Quanto mi secca avere sempre ragione...

Steven Spielberg con la sua squadra di cacciatori si vanta di essere un sadico assassino. Hanno pure ingaggiato un paleontologo, i bastardi...

Avevo previsto tutto questo, ben 3 anni fa...
E se non avete afferrato l'allusione, leggetevi questa incredibile notizia.

Itemirus: Dromaeosauridae o Tyrannosauroidea?

Itemirus medullaris è basato su un neurocranio parziale dalla Formazione Bissetky (Turoniano dell'Uzbekistan). Le affinità filogenetiche di questo esemplare sono controverse fin dall'istituzione del taxon, quasi quaranta anni fa. Fin da allora, Itemirus è stato ripetutamente palleggiato tra Tyrannosauroidea e Dromaeosauridae.

Miyashita (2011) riferisce Itemirus ad un Tyrannosauroidea non-Tyrannosauridae, sebbene lo studio in questione sia un abstract e non sia discusso nel dattaglio su quali basi si riferisca Itemirus a quel clade. In una recente revisione del materiale dromaeosauridae dalla Formazione Bissetky, Sues e Averianov (2014) ridescrivono l'olotipo di Itemirus e lo riferiscono a Dromaeosaurinae, inserendo l'olotipo in una filogenesi focalizzata sui Dromaeosauridae (ma poco dettagliata per i tyrannosauroidi). Inoltre, gli autori vanno ben oltre la mera collocazione di Itemirus, e di fatto riferiscono tutto il materiale con apomorfie dromaeosauridi (resti isolati comprendenti un frontale, parti di mascellari e dentali, denti, vertebre e alcune resti di arti) rinvenuto in quella formazione ad Itemirus.

Io sono molto critico verso questa soluzione, per tre motivi.

Primo: nessuno dei resti dromaeosauridi dalla Formazione Bissetky descritto è stato rinvenuto in associazione con elementi del neurocranio che possano essere comparati direttamente con l'olotipo di Itemirus. Il materiale viene quindi riferito a Itemirus in base a due ipotesi: che Itemirus sia un dromaeosauridae e che nella Formazione sia presente un solo taxon di dromaeosauridae.

Queste sono due ipotesi da testare e non sono dati diretti su cui basare un'associazione di resti isolati.

Secondo: la disparità nei denti dromaeosauridi dalla Formazione Bissetky potrebbe indicare che siano presenti due taxa di dromaeosauridi: se ciò fosse confermato, il riferire indiscriminatamente tutti i resti ossei dromaeosauridi di quella formazione a Itemirus creerebbe una chimera.

Terzo: la Formazione Bissetky include un tyrannosauroide ancora senza nome (Averianov e Sues 2012). Nel materiale riferito a questo tyrannosauroide non è presente materiale comparabile con l'olotipo di Itemirus, quindi – in base ai dati attuali – non possiamo escludere che tali resti possano appartenere proprio a Itemirus. Difatti, dato che Itemirus è stato considerato da alcuni autori come un tyrannosauroide, esiste l'eventualità che esso possa essere effettivamente il taxon a cui riferire questi resti.

Pertanto, ritengo prematuro riferire materiale ulteriore a Itemirus, per evitare di creare una chimera. Di conseguenza, in Megamatrice Itemirus rimane codificato esclusivamente sull'olotipo, in attesa di avere nuovi resti associati a materiale neurocraniale.

E questa soluzione “cauta” pare avere un fondamento: ricodificato in base alla descrizione in Sues e Averianov, (l'olotopo di) Itemirus risulta un Tyrannosauroidea più derivato di Dilong, Eotyrannus e Proceratosauridae ma esterno a Tyrannosauridae: ovvero, risulta collocato nel grado a cui Averianov e Sues (2012) riferiscono i resti tyrannosauroidi dalla Formazione Bissekty. Anche se non ritengo questo risultato come definitivo, nondimeno è un'indicazione che l'ipotesi dromaeosauride potrebbe essere falsa.

L'enigma di Itemirus rimane tale.

Bibliografia:

Averianov, A.O., Sues, H.-D., 2012b. Skeletal remains of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan. Cretaceous Research 34, 284e297.

Miyashita, T., 2011. Cranial morphology of the basal tyrannosauroid Itemirus medullaris and evolution of the braincase pneumaticy in non-avian coelurosaurs. Society of Vertebrate Paleontology, 71st Annual Meeting, Las Vegas, NV, Program and Abstracts, p. 159.

Sues, H-D. and Averianov, A. 2014. Dromaeosauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan and the phylogenetic position of Itemirus medullaris Kurzanov, 1976. Cretaceous Research 51: 225–240.

Il caseide sardo ha ora un nome!

Continua la serie di pubblicazioni e studi sui vertebrati fossili italiani!

Vi ricordate il caseide sardo, il grande synapside basale di età permiana rinvenuto nel nord della Sardegna, la cui descrizione preliminare e collocazione stratigrafica fu pubblicata due anni fa? L'esemplare ha ora ricevuto una descrizione dettagliata, ed è stato riferito al nuovo taxon Alierasaurus ronchii Romano e Nicosia 2014.

Il prefisso "Aliera" si riferisce ad Alghero (Sassari), presso cui è stato rinvenuto l'esemplare, mentre la specie "ronchii" omaggia Ausonio Ronchi, geologo dell'Università di Pavia che segnalò l'importanza di questi resti.

Bibliografia:

Romano, M. and Nicosia, U. (2014). Alierasaurus ronchii, gen. et sp. nov., a caseid from the Permian of Sardinia, Italy. Journal of Vertebrate Paleontology 34(4): 900-913.

Una vertebra di theropode dal Marocco risolve l'enigma proporzionale di Spinosaurus?

Perché le vertebre dorsali di Spinosaurus hanno lunghezza comparabili a quelle dei grandi tyrannosauridi e carcharodontosauridi, mentre le faccette articolari e gli archi neurali sono marcatamente più piccoli? Come spiegare questa anomalia?

Nell'istituire Sigilmassasaurus, Russell (1996) incluse tra il materiale riferibile a questo taxon varie vertebre dorsali isolate, appartenenti ad individui di varie dimensioni. Russell (1996) nota che queste vertebre dorsali posteriori ricordano molto quelle dell'olotipo di Spinosaurus. McFeeters et al. (2013) escludono l'attribuzione di questo materiale a Sigilmassasaurus, e lo riferiscono a Tetanurae indet.

Concordo con Russell (1996) che questi resti ricordino molto Spinosaurus (e qualora Sigilmassasaurus risulti sinonimo di Spinosaurus, l'intuizione di Russell sarebbe ulteriormente confermata). Difatti, come Spinosaurus, queste vertebre dorsali posteriori hanno una combinazione di caratteri unica, assente negli altri theropodi di grandi dimensioni: sono più lunghe che alte, con faccette ellittiche e marcatamente opistocoeliche, le superfici laterali sono prive di pleurocoeli, quella ventrale presenta una sottile carena, e la faccetta posteriore appare molto svasata. Età, collocazione geografica nordafricana, dimensioni, proporzioni e caratteristiche generali corrispondono a quelle delle dorsali posteriori dell'olotipo distrutto di Spinosaurus aegyptiacus. Non vedo motivi per non riferirle a quel taxon. Quindi, io sono propenso a considerare queste vertebre come appartenenti a Spinosaurus.

La vertebra più grande tra questi esemplari è un centro dorsale posteriore, CMN 50402, della quale Russell (1996) fornisce varie misure: lunghezza massima di 195 mm, lunghezza del centro escludendo la marcata convessità anteriore (equivalente al “rim-to-rim” di Charig e Milner 1997) di 168 mm, altezza della faccetta posteriore di 119 mm, ampiezza a livello del margine posteriore delle diapofisi di 120 mm.

Un dettaglio interessante è la marcata opistocoelia, che fa sì che la lunghezza massima del centro, (inclusa la convessità anteriore che alloggiava nella cavità posteriore della vertebra che la precedeva) sia 116% della lunghezza “rim-to-rim”. Ovvero, la lunghezza “rim-to-rim” nelle dorsali di Spinosaurus è pari al 86% della lunghezza massima.

Come ho scritto in passato, le dimensioni dell'olotipo di Spinosaurus aegyptiacus sono state sovrastimate usando erroneamente la lunghezza massima del centro come “misura” delle dimensioni della vertebra da scalare rispetto all'olotipo di Baryonyx, quando sarebbe più corretto usare la lunghezza “rim-to-rim”. Ri-scalando le dorsali di Stromer (1915) del 86%, la dorsale più lunga ha un valore “rim-to-rim” di 180 mm, che rientra nel range delle dimensioni massime delle dorsali posteriori dell'olitipo di Baryonyx! Se ricordate, in un post passato mostrai che l'ampiezza e altezza delle faccette articolari nelle dorsali olotipiche di Baryonyx fosse nello stesso range dimensionale di quelle dell'olotipo di Spinosaurus, e che questo ultimo risultasse molto allungato, ma solamente in lunghezza. Riscalando i valori di Spinosaurus in base al “rim-to-rim” questa anomalia longitudinale si riduce, e Spinosaurus risulta proporzionato a Baryonyx, e con vertebre lunghe 120% dell'olotipo di Baryonyx.

Pertanto, tornando alla domanda che apre il post, correggendo le dimensioni longitudinali di Spinosaurus (badandoci solamente sui valori “rim-to-rim”) capiamo come mai questo theropode risultasse “anomalo”, con faccette vertebrali molto più piccole di altri theropodi giganti come Tyrannosaurus e i Carcharodontosauridae: in realtà, era la lunghezza delle vertebre ad essere stata “sovrastimata”, mentre le faccette articolari ci davano il valore realistico delle sue dimensioni effettive.

Lo so, la mia è la voce di uno che grida nel deserto...

Bibliografia:

Charig, A.J., and Milner, A.C. 1997. Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey. Bulletin of the Natural History Museum of London (Geology), 53: 11–70.
McFeeters, B., Ryan, M., Hinic-Frlog, S., Schröder-Adams, C. 2013. A reevaluation of Sigilmassasaurus brevicollis (Dinosauria) from the Cretaceous of Morocco. Canadian Journal of Earth Sciences 50: 1-14.
Russell, D.A. 1996. Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco. Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, 4esér. 18: 349–402.

Ornithodesmus: Reloaded – the Fate of Dromaeosauridae?

L'olotipo di Ornithodesmus cluniculus, il tipo del clade Ornithodesmidae Hooley 1913, è un sinsacro parziale dal Barremiano inglese. Ritenuto per anni uno pterosauro, Ornithodesmus è stato ricollocato in Theropoda da Howse e Milner (1993), che lo riferirono a Troodontidae. Successivamente, tale attribuzione maniraptoriana è stata riveduta da Norell and Makovicky (1997), che hanno notato come l'esemplare che Howse e Milner (1993) chiamarono Saurornithoides (un troodontidae) e sostenesse la collocazione di Ornithodesmus tra i troodontidi, fosse invece un Saurornitholestes (un dromaeosauridae), e che, quindi, Ornithodesmus fosse da collocare in Dromaeosauridae. I lapsus avvengono anche nelle pubblicazioni.

Successivamente, alcuni autori online hanno suggerito una revisione tassonomica del clade chiamato “Dromaeosauridae” in base a questo ragionamento:

Se Ornithodesmus è collocabile in Dromaeosauridae, e se Ornithodesmidae (coniato nel 1913) ha priorità su Dromaeosauridae (coniato nel 1968 ergendo a status familiare una sottofamiglia eretta nel 1923), allora il clade dei paraviani comprendente Dromaeosaurus, Deinonychus e Velociraptor non ha come nome “Dromaeosauridae” bensì “Ornithodesmidae”.

Dico subito che io sono molto insofferente verso questo genere di argomentazioni e di diatribe tassonomiche, che trovo sterili. Nessuno si offenda, ma le considero quasi una forma di feticismo nominalistico. In ogni caso, aldilà di come procedere in ambito tassonomico, quello che è importante è la questione sistematica, da cui deriva – per subordinazione – quella tassonomica. Ovvero: Ornithodesmus è, filogeneticamente, un membro del clade tradizionalmente chiamato “Dromaeosauridae”? Questa ipotesi filetica su che basi si fonda?

Ornithodesmus non è stato incluso finora in un'ampia filogenesi di Theropoda per testare le sue affinità a larga scala. L'attribuzione a Dromaeosauridae è basata su somiglianze interessanti ma la cui inclusività filetica non è stata testata in modo quantitativo. In breve, non esiste un test di tale attribuzione.

Pertanto, ho incluso Ornithodesmus in Megamatrice (dove fu incluso alcuni anni fa, per poi essere escluso data la sua frammentarietà).

L'analisi indica che Ornithodesmus è un taxon di posizione incerta, un “wildcard” nel gergo tecnico, la cui posizione fluttua tra posizioni e cladi alternativi. Nello specifico, Ornithodesmus occupa varie posizioni all'interno del clade meno inclusivo comprendente Therizinosauria, Oviraptorosauria e Paraves. In termini tassonomici, Ornithodesmus è quindi un Maniraptora incertae sedis.

Pertanto, non ci sono motivi sufficientemente robusti per collocare Ornithodesmus esclusivamente in Dromaeosauridae. Quindi, non ci sono motivi validi per considerare Ornithodesmidae un sinonimo senior di Dromaeosauridae.

Suggerisco a tutti di evitare di chiamare i dromaeosauridae come “ornithodesmidae”: Ornithodesmidae è solo un nome, per giunta quasi mai usato in letteratura theropodologica, a sua volta ancorato ad un taxon non-diagnostico di maniraptoriano. Pertanto, la parola “Ornithodesmidae” è uno strumento inutile per la discussione paleontologica, dato che non si riferisce a nulla in termini filogenetici. I nomi sono strumenti che servono a noi, non sono dei feticci: quando uno strumento è inutile, viene eliminato.

Nota per evitare repliche retoriche: per gli stessi motivi per cui ritengo inutile “Ornithodesmidae”, ritengo invece utile “Dromaeosauridae”: il nome è ampiamente usato in letteratura, è ancorato a taxa con una robusta collocazione filogenetica e aventi una diagnosi valida; pertanto, quel nome è uno stumento utile alla discussione paleontologica. Questi sono i criteri per la conservazione e uso di un termine tassonomico ancorabile ad un clade, non la mera priorità storica della parola.

Bibliografia:

Hooley, R.W. (1913). The skeleton of Ornithodesmus latidens; an Ornithosaur from the Wealden Shales of Atherfield (Isle of Wight). Quarterly Journal of the Geological Society, 69(1-4): 372-422.

Howse, S.C.B. and Milner, A.R. (1993). Ornithodesmus—a maniraptoran theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of the Isle of Wight, England. Palaeontology, 36: 425–437.

Norell, M.A. and Makovicky, P. (1997). Important features of the dromaeosaur skeleton: Information from a new specimen. American Museum Novitates, 3215: 1-28.