Aurornis xui: nuova luce sull'origine degli uccelli

Un Aurornis si gode l'alba. Opera di Emiliano Troco.

Questo post ha un valore particolare per me, e non stupitevi se sarà forse un po' enfatico (oltre che più lungo del solito). La giornata di oggi è difatti una delle più importanti nella mia altresì modesta carriera paleontologica: sul numero di Nature di questa settimana è stato appena pubblicato l'articolo di un team internazionale del quale sono parte (comprendente Pascal Godefroit, me, Dong-Yu Hu, François Escuillié, Wenhao Wu e Gareth Dyke), che descrive ed istituisce un nuovo dinosauro theropode, dal Giurassico Medio-Superiore della Cina. 
Battezzato Aurornis xui, letteralmente, “l'Uccello dell'Alba di Xu Xing” (in onore del paleontologo che più di ogni altro ha contribuito allo studio dei dinosauri piumati), questo fossile risulta avere una combinazione di caratteri tale da suggerire un nuovo scenario, in parte inedito, per la transizione evolutiva che conduce ai primissimi uccelli.

Prologo autobiografico

Fin da quando ero un ragazzino con la fissa per la paleontologia, sono sempre stato affascinato dai fossili detti – in parte impropriamente – “transizionali”, e di cui Archaeopteryx è sicuramente l'alfiere più famoso e blasonato: fossili che presentano caratteristiche tali da essere candidati eccellenti per rappresentare la transizione evolutiva tra gruppi prima considerati morfologicamente distinti, e che quindi sono quanto di più ambìto un paleontologo evoluzionista possa sperare di studiare. Un mio sogno fin da allora è di studiare un nuovo theropode, più antico e primitivo di Archaeopteryx, che colmi una delle lacune ancora esistenti nel record fossile dell'evoluzione che porta dai theropodi basali agli uccelli. 

Fu proprio la constatazione che tali fossili “ideali” sono molto rari, e che molto spesso non possiamo contare sull'aiuto di queste “Steli di Rosetta” nelle nostre indagini, a farmi scoprire ed apprezzare la sistematica filogenetica: un metodo di indagine molto potente che permette di ricostruire le transizioni evolutive anche in assenza di quei fossili “speciali”. Dalla sistematica filogenetica compresi che ogni fossile è, paradossalmente, come una forma di transizione ma senza esserlo, perché ogni singolo taxon è significativo, dato che non è la singola specie - per quanto rilevante - che crea la connessione evolutiva, bensì la distribuzione totale dei caratteri nell'intero sistema dato da tutte le specie. Ciò non riduce minimamente il fascino di certi fossili, in questo caso intesi come “ponti” tra gruppi tradizionalmente considerati “distinti”, ma ridefinisce il loro significato: anche in un'analisi filogenetica, infatti, una forma nuova può risultare “chiave” in quanto portatrice di combinazioni di caratteri in grado di spostare le posizioni dei vari rami dentro l'albero verso configurazioni nuove, anche inattese, che siano meglio rispondenti ai dati, quindi fornendo un grande contributo al progresso della conoscenza sull'evoluzione di quei gruppi.

Proprio la ricostruzione delle transizioni morfologiche lungo l'evoluzione che conduce agli uccelli è stato il tema principale della mia tesi di laurea, tesi che poi si è progressivamente espansa nel progetto noto come Megamatrice, analisi filogenetica volta alla ricostruzione dettagliata delle varie fasi dell'evoluzione degli uccelli dai theropodi, e della soluzione dei rapporti di parentela nei vari rami di Theropoda. In oltre dieci anni di raccolta ed elaborazione di un'ampia mole di dati, Megamatrice è stato il mio progetto più intenso, impegnativo ed importante. Non ho mai dubitato che Megamatrice fosse qualcosa di meritevole e significativo, anche solo per me che l'ho sviluppato e “coltivato”. 

Proprio in virtù della sua ampia campionatura, della sua esaustività e della sua capacità di testare anche aree poco note di Theropoda, Megamatrice ha iniziato ad attirare l'interesse di colleghi paleontologi, che hanno visto in questa ampia analisi il mezzo ideale per testare nuove ipotesi filetiche. Ed è proprio grazie alla potenzialità di Megamatrice che sono entrato nel team di studio su questo nuovo theropode.

Nell'estate del 2012, ricevetti un'email da Pascal Godefroit, paleontologo dell'Accademia Reale del Belgio, col quale avevo già collaborato l'anno precedente. Pascal mi propose di partecipare alla descrizione ed interpretazione di un nuovo fossile che egli stata studiando assieme a colleghi britannici, cinesi e francesi. L'idea di partecipare ad un team internazionale era sicuramente allettante, ma ancora più lo era l'oggetto dello studio: un nuovo theropode maniraptoriano vissuto 10-15 milioni di anni prima di Archaeopteryx.

Olotipo di Aurornis xui. Foto di T. Hubin.

Da YTGP-T5198...

Come la maggioranza dei maniraptori scoperti nel Biota Jehol della provincia cinese di Liaoning, anche l'esemplare oggetto di questo post è stato rinvenuto da contadini locali, e poi acquistato da istituti scientifici, in questo caso il Parco Geopaleontologico di Yizhou (YTGP). Esemplari così eccezionali sono molto rari, persino nella provincia del Liaoning, dove esistono le condizioni ottimali per la preservazione di questi fossili. Pertanto, è improbabile che essi siano scoperti a seguito di prospezioni scientifiche mirate: nella maggioranza dei casi, essi vengono scoperti accidentalmente da contadini o dai cercatori di fossili locali. Dato che il fossile non è stato scoperto da una prospezione scientifica, sono stati subito affrontati due problemi inerenti questi ritrovamenti: la collocazione stratigrafica (e quindi l'età geologica) del fossile e la sua autenticità (ovvero, controllare che non fosse un composito artefatto assemblando e ritoccando più esemplari, come è avvenuto in passato con altri fossili cinesi).

Età. Sulla base delle indicazioni degli scopritori del fossile, esso proviene da Yaolugou, una località prossima al sito-tipo di Anchiornis, la cui età è riferibile all'inizio del Giurassico Superiore (circa 160 milioni di anni fa). Le caratteristiche litologiche dell'esemplare sono compatibili con quelle di altri fossili dalla formazione Tiaojishian, che affiora estensivamente in quella località.

Autenticità dell'esemplare. Quando è giunto al YTGP, il fossile non era ancora completamente preparato (il termine “preparazione” in paleontologia indica la pulitura del fossile e la rimozione della roccia che lo ingloba): la preparazione completa dell'esemplare è stata effettuata da Pascal e François, i quali hanno quindi potuto analizzare il fossile nel dettaglio. La loro indagine non ha rilevato alcuna traccia di falsificazione nel reperto.

Una volta confermata l'età e l'autenticità, e preparato il fossile, è stato il momento di tradurre l'oggetto in una serie di dati, da cui produrre un'interpretazione scientifica. Io entrai in gioco a questo punto: il mio lavoro è consistito nel collaborare nella descrizione dello scheletro, assieme a Pascal e Gareth, e nel realizzare le analisi filogenetiche per determinarne le relazioni evolutive.

...ad Aurornis

L'olotipo di Aurornis è uno scheletro quasi completo, lungo circa mezzo metro. Solamente l'arto anteriore sinistro, parte della mano destra e del piede destro sono mancanti. Lo scheletro è in perfetta articolazione, e giace sul fianco sinistro. Tracce di piumaggio sono presenti lungo la testa, il dorso e la coda. Nelle caratteristiche generali, Aurornis ricorda Anchiornis; tuttavia, vari dettagli del cranio, degli arti e del bacino differenziano questi due theropodi uno dall'altro. In particolare, il premascellare di Aurornis presenta un lungo ramo subnariale che esclude completamente un contatto tra mascellare e narice esterna (in Anchiornis questo processo è molto corto ed il mascellare partecipa alla narice esterna). Il lacrimale presenta un lungo ramo anterodorsale ed un altrettanto lungo ramo posterodorsale proiettato lungo l'orbita (combinazione assente in Anchiornis). Il ramo ventrale dello jugale è più gracile che in Anchiornis. La coda di Aurornis presenta circa trenta vertebre, ed è molto più allungata che in Eosinopteryx, taxon dal quale si differenzia anche per il maggiore allungamento del muso. Lo stesso carattere, più differenze nella mano e nell'ischio (descritto sotto), distinguono Aurornis anche da Xiaotingia. L'omero ed i metacarpali sono relativamente più corti che in Anchiornis ed Archaeopteryx. L'ileo presenta un robusto processo postacetabolare di forma quadrangolare che differisce dal gracile processo “falciforme” presente in Anchiornis, Eosinopteryx e la maggioranza dei paraviani. L'ischio di Aurornis mostra una morfologia peculiare nel presentare un marcato processo dorsale-distale assieme a un processo distale-ventrale a forma di uncino che delimita un'ampia incisione otturatoria distale. Nel piede, le falangi sono relativamente più corte che in Anchiornis, ed il secondo dito non presenta specializzazioni predatorie. Questi caratteri sanciscono la validità di Aurornis rispetto ai paraviani cinesi coevi, ed insieme ad altri indicano che nella morfologia generale esso è relativamente plesiomorfico se comparato con Anchiornis, Archaeopteryx o Xiaotingia.

Il piumaggio è poco preservato, e ciò non permette di stabilire la presenza e l'estensione delle remiganti e delle timoniere. 

La personificazione del 'proavis' di Paul?

La primissima impressione che ebbi guardando l'esemplare fu di grande eccitazione, ma anche uno strano stupore, perché lo scheletro che avevo di fronte era straordinariamente simile all'immagine di un ipotetico proto-ancestore di tutti gli uccelli, un maniraptoro speculativo tratteggiato da Gregory Paul in 'Dinosaurs of the Air' (2002) sulla base dei dati allora noti nei fossili ed estrapolati in base alla teoria evolutiva. 

La marcata somiglianza tra l'ipotetico 'Proavis' di Paul (2002) ed Aurornis: quando la teoria precede la pratica! NOTA BENE: il 'proavis' di Paul non ha niente a che vedere con il Protoavis di Chatterjee. (Ringrazio Leonardo Ambasciano per l'assistenza iconografica).

La somiglianza tra Aurornis ed il 'proavian' immaginato da Paul (2002) è veramente sbalorditiva, sebbene non perfetta. I due animali sono differenziabili dalla robustezza dell'ulna (più robusta in 'proavis'), nella lunghezza della mano (più lunga in Aurornis), nello sviluppo del piede pubico (più sviluppato in 'proavis'), nella forma dell'ischio e nella struttura del primo dito del piede. Tuttavia, nel complesso, i due animali condividono le medesime proporzioni generali dello scheletro, ed in alcuni dettagli, come la forma della lama postacetabolare ed il numero di caudali, sono quasi identici. Prima che qualcuno gridi al miracolo o chieda a Paul di rivelare i numeri delle prossime estrazioni al lotto, il motivo di questa somiglianza quasi profetica è del tutto razionale. La teoria evoluzionistica, come tutte le teorie scientifiche valide, se applicata al record fossile permette di fare predizioni confermabili dall'osservazione futura che avvalorino certi modelli rispetto ad altri (ogni riferimento a proto-uccelli simili a Longisquama – mai scoperti – è ovviamente voluto). Quindi, più che preveggenza, si tratta di un caso di interpolazione scientifica confermata in seguito dall'osservazione, o, semplicemente, di conferma sperimentale di un modello teorico. Complimenti quindi a Gregory Paul, che da oggi possiamo considerare l'equivalente (paleo)ornitologico di ciò che Peter Higgs è per la fisica delle particelle!

A parte le battute, con quale grado di affidabilità possiamo sostenere che Aurornis sia qualcosa di analogo al 'proavis' ipotizzato da Paul (2002)? Era effettivamente un proto-uccello molto basale? Qui, la mia natura scettica è entrata in azione. Mi chiesi: non stavo forse subendo il fascino pericoloso di un'ipotesi accattivante fondata solamente su grossolane somiglianze? La storia della theropodologia è disseminata di cadaveri (anzi, fossili) che inizialmente parevano fondamentali tasselli per comprendere l'origine degli uccelli, ma che poi, ad un'indagine rigorosa, risultarono solamente maniraptori membri di altre linee, simili sì, ma solo per ritenzione di simplesiomorfie o per mera omoplasia, agli uccelli. Dopo tutto, il 'protoavian' di Paul (2002) era solamente un'ipotesi, non un dato reale, e per giunta un'ipotesi basata su una visione idiosincratica e molto peculiare di un ricercatore. In breve, tutti questi pensieri, ancora nebulosi ma carichi di così grandi implicazioni, richiedevano un'indagine rigorosa, che non si fondasse solo su generiche somiglianze con un ipotetico 'anello mancante', ma esprimesse in modo quantitativo la robustezza o meno di tale scenario alla luce dei dati reali.

Entra in gioco Megamatrice

Ho quindi realizzato una analisi filogenetica, tratta da una versione ridotta di Megamatrice sviluppata appositamente per lo studio su Aurornis, per valutare la distribuzione di 992 caratteri morfologici in 101 generi di theropodi, in maggioranza paraviani basali (attualmente, la campionatura dei caratteri nella matrice dell'articolo su Aurornis è la più dettagliata mai pubblicata per una filogenesi incentrata su dinosauri mesozoici): il risultato dell'analisi colloca questo nuovo fossile come la forma più basale in Avialae nota attualmente, e posiziona Troodontidae come parente più stretto dello stesso Avialae, invece che associato ai dromaeosauridi come risultava nella maggioranza delle analisi precedenti. Inoltre, abbiamo valutato se e quanto gli altri scenari, presenti in studi precdenti, fossero supportati dalla nuova analisi. I vari test hanno indicato che, sebbene la ri-collocazione dei troodontidi come sister-taxon dei dromaeosauridi sia lievemente meno parsimoniosa della nostra ipotesi, lo scenario che colloca i taxa di "grado archaeopterygide" come membri di Deinonychosauria è molto meno parsimonioso dell'ipotesi "tradizionale". 
L'analisi, comunque, confermava la mia prima impressione: Aurornis risultava alla base di Avialae, quindi esso poteva legittimamente rivendicare il titolo di 'proavis pauliano'!

Versione semplificata della topologia di Paraves risultata dalla versione ridotta di Megamatrice utilizzata per questo studio. Aurornis risulta alla base di Avialae (qui inteso come il clade più inclusivo comprendente Passer ma che escluda Deinonychus e Troodon).

Come scritto prima, nel complesso Aurornis mostra un mix di caratteri intermedio tra quello dei troodontidi basali, come Mei e Jinfengopteryx, ed i paraviani di grado “archaeopterygide” come Anchiornis e Xiaotingia. L'analisi ha quindi elaborato queste somiglianze e differenze producendo uno scenario nel quale Troodontidae è il sister-taxon diretto di Avialae, e la base di Avialae è formata da una serie di linee, basalmente molto simili ai primi troodontidi (Aurornis), e seguite in direzione apicale da un grado di linee “archeopterygidi” (Anchiornis, Archaeopteryx e Xiaotingia), a loro volta a formare una serie che nidifica taxa con un maggior numero di sinapomorfie aviane (ad esempio, Shenzhouraptor e Sapeornis). 
Sebbene possa risultare insolito, un legame stretto tra aviali e troodonti che escluda i dromaeosauridi non è una novità assoluta: un legame tra troodontidi ed uccelli è stato più volte ipotizzato sulla base di somiglianze nella dentatura e nella struttura della scatola cranica, sebbene i dromaeosauridi siano stati più spesso preferiti nel ruolo di sister-taxon degli uccelli, o comunque ugualmente validi rispetto ai troodontidi. Recentemente, un nodo "Avialae + Troodontidae" escludente Dromaeosauridae è risultato nella filogenesi dell'articolo su Aorun. Inoltre, lo stesso risultato appare sub-ottimale nella filogenesi dei paraviani di Turner et al. (2012), dove è solamente un singolo step meno parsimonioso rispetto al risultato con i troodontidi interni a Deinonychosauria. Pertanto, molti studi recenti paiono convergere nel considerare i troodontidi più affini agli uccelli rispetto ai dromaeosauridi. Difatti, taxa come Anchiornis o Jinfengopteryx sono stati interpretati, alternativamente, come troodontidi o come uccelli, a riprova delle numerose somiglianze morfologiche, e la difficoltà a collocare i rappresentanti basali dei due cladi.

Risultato molto interessante, ma solo in parte inaspettato, questa nuova analisi colloca Balaur come un Avialae prossimo a Pygostylia, piuttosto che come un dromaeosauride. Sono sicuro che molti lettori sono scettici di fronte a questo risultato: tuttavia, l'analisi include un'ampia serie di caratteri morfologici, molti dei quali assenti in altre analisi, che avvalorano questo risultato. Inoltre – dettaglio non marginale – le codifiche effettuate per Balaur si basano sia sulla dettagliata monografia pubblicata di recente, ma anche sull'osservazione diretta dell'esemplare, svolta da Gareth all'inizio di questo anno in Romania, che hanno evidenziato ulteriori caratteristiche ornitiche nel theropode rumeno, non menzionate nella monografia. Della rivalutazione di Balaur e delle sue implicazioni parlerò dettagliatamente in futuro.

Lo scenario emerso da Magamatrice supporta alcune interpretazioni del record fossile:

1. L'evoluzione dei caratteri adatti al volo in Paraves è relativamente lineare, e non occorre ipotizzare complessi scenari di acquisizioni multiple o reversioni, come accade invece nell'ipotesi che gli “archaeopterygidi” siano in Deinonychosauria.
2. Aurornis non presenta particolari adattamenti “arboricoli” rispetto alla maggioranza dei theropodi: in particolare, il piede presenta falangi corte ed ungueali poco sviluppati e non particolarmente incurvati, tutte caratteristiche tipiche di animali prevalentemente terricoli. Pertanto, in relazione all'acquisizione di una nuova ecomorfologia “aerea”, gli aviali più basali non paiono “speciali” rispetto agli altri maniraptori, né meglio adattati di altri theropodi ad uno stile di vita arboreo. Gli eventuali adattamenti arboricoli o planatori nei Microraptora risultano quindi delle convergenze e non la condizione primitiva degli eumaniraptori (e qui, pertanto, Gregory Paul viene smentito).
3. Questo risultato colloca alcuni paraviani “simili agli oviraptorosauri” (gli scansoriopterygidi ed Eosinopteryx) come esterni ad Eumaniraptora, colmando quindi alcune lacune della serie che dai maniraptori non-paraviani conduce agli aviali, ed ipotizza che l'antenato comune di questi ultimi fosse molto simile (quasi indistinguibile) da un proto-troodontide.

Questo scenario “funziona” sia lungo la “direzione aviana”, sia lungo quella “troodontide” del loro nodo più inclusivo: i proto-troodontidi assomigliano marcatamente ai proto-aviali, e solamente risalendo lungo la linea di Troodontidae questi acquisiscono progressivamente le caratteristiche ritenute “tipiche” del gruppo. In effetti, se applichiamo il paradigma darwiniano alle evidenti somiglianze tra Aurornis (sul lato avialiano) e forme come Mei e Jinfengopteryx (sul lato troodontide), la conclusione a cui giungiamo è che tutte queste specie fossero poco differenziate reciprocamente, e quindi anche poco modificate rispetto alla condizione ancestrale, che caratterizza il loro antenato comune. Ovvero, le grandi somiglianze tra proto-aviali e proto-troodontidi implicano che essi erano “ancora” molto poco differenziati rispetto alla morfologia ancestrale comune, che, in termini cladistici, significa una ridotta “distanza morfologica” dal nodo della loro separazione evolutiva. Applicato ad Aurornis, significa che esso risulta molto prossimo alla condizione ancestrale di Avialae, alla radice di tutti gli uccelli. Aurornis ci offre quindi l'immagine più chiara a nostra disposizione di quale fosse l'aspetto dei primissimi uccelli poco dopo la loro separazione dagli altri gruppi di dinosauri.

Gli aviali più antichi e basali, come Aurornis, ed i troodontidi più antichi e basali, come Jinfengopteryx, si somigliano molto più di quanto si somiglino i rappresentanti derivati e successivi di ambo le linee. I colori lungo le linee evolutive rappresentano la morfologia generale presente nelle varie specie: si deduce che le forme basali di ambo le linee siano più simili all'antenato comune di quanto lo siano le forme successive (ognuna con il proprio "colore derivato"). Ciò è perfettamente in accordo con i concetti darwiniani di "discendenza con modificazioni" e "antenato comune". Troodon di Hartman, modificato da Wikipedia. AVVERTENZA: questo grafico è una semplificazione delle linee evolutive di Avialae e Troodontidae: né Jinfengopteryx né Aurornis devono essere considerati antenati diretti degli altri troodontidi o degli aviali più derivati, bensì rappresentanti delle condizioni ancestrali dei rispettivi gruppi. L'evoluzione è comunque un processo ramificato, non una semplice serie lineare.

Epilogo

Questi risultati, e l'importanza di un nuovo theropode come chiave per comprendere l'origine degli uccelli, hanno costituito l'articolo del quale sono co-autore (Godefroit et al. 2013) e che oggi è stato pubblicato su Nature. Oltre ad essere uno studio scientificamente significativo in un campo che considero il più affascinante della mia disciplina, oltre alla soddisfazione personale di aver contribuito all'istituzione di un nuovo theropode squisitamente preservato, oltre all'aver realizzato un desiderio di quando ero un ragazzino, questa ricerca è per me un motivo di grandissimo orgoglio (perdonate la vanità): è un enorme incentivo a continuare su questa strada, nonostante le difficoltà.

Ringrazio i miei co-autori, in particolare Pascal Godefroit e Gareth Dyke, per avermi coinvolto in questo eccezionale studio.

Un grazie va anche al sempre eccellente Emiliano Troco per la ricostruzione pittorica di Aurornis.

Bibliografia:

Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., Dyke G. 2013. A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds. Nature 498:359–362. doi:10.1038/nature12168