Miti e Leggende Post-Moderne sui Theropodi Mesozoici - Nona Puntata: La Tana di _Allosaurus_ e la scuola di caccia per giovani allosauri

Allosaurus fragilis, IL theropode, per definizione

Se il sito di Mapusaurus non vi ha convinto, e siete ancora dell'idea che tra i theropodi mesozoici ci fossero gli equivalenti dinosauriani di socialità come nei lupi e leoni, allora andremo direttamente a parlare con il theropode mesozoico meglio conosciuto, più completo e studiato. In effetti, se vi dicessi che in uno stesso sito sono stati trovati i resti di almeno 46 Allosaurus, non fatichereste a vedere in questo una chiara prova di socialità. Peccato che non ci siano solo Allosaurus...
Fin dal 1927, un sito della Formazione Morrison riceve attenzione e studio per le sua ricchezza e particolarità. In oltre 80 anni, da questo sito sono stati estratti più di 10000 resti ossei di dinosauro, appartenenti a  circa 68-70 animali di 9 generi differenti: la Cleveland-Lloyd Quarry (CLQ). La peculiarità di questo sito, che l'ha reso famoso e lo distingue dalla maggioranza dei siti noti della Formazione Morrison, è data dalla proporzione di individui appartenenti ai nove generi estratti. Infatti, nella CLQ, la grandissima maggioranza degli individui estratti appartiene a Allosaurus: 46 individui su 68 (ovvero, il 66%) sono Allosaurus. Il resto della popolazione estratta è formata da non più di 5 esemplari per genere (1 Ceratosaurus, 1 Torvosaurus, 2 Marshosaurus, 2 Stokesosaurus, 5 Camarasaurus, 5 Camptosaurus, 5 Stegosaurus, 1 Barosaurus). Questa sproporzione enorme tra Allosaurus ed il resto della popolazione (Gates, 2005), in particolare con gli altri theropodi, e l'elevato rapporto predatori/erbivori non può essere dovuto al solo caso: uno o più fattori devono averlo generato. Inoltre, la maggioranza degli Allosaurus rinvenuti, ben l'82%, è formata da subadulti e giovani. Al contrario, tutti i dinosauri delle altre specie estratte sono adulti.
Perché?
La causa della CLQ è stata dibattuta ampiamente. Quali meccanismi biologici, ambientali e geologici possono spiegare questa associazione? Essa è reale o artefatta? Indotta naturalmente o prodotto di qualche evento geologico? Deriva da processi precedenti la fossilizzazione? Rispecchia le condizioni naturali "standard" dell'ecosistema estinto o è un'immagine deformata da condizioni eccezionali? Tutte queste domande sono lecite, e sono state affrontate in letteratura. Eppure, nonostante le numerose interpretazioni proposte dai ricercatori, quella che viene citata più spesso è la meno accettata dalla maggioranza dai paleontologi. Purtroppo, essa è la versione di Bakker, quella che ha attirato l'attenzione principale del pubblico, sebbene, come mostrerò, essa è priva di prove dirette, non spiega tutte le prove, ed è smentita da un'analisi dettagliata.
La versione di Bakker (Bakker, 1997) sostiene che il sito della CLQ sia una "tana" di Allosaurus. Secondo Bakker, l'abbondanza di Allosaurus giovani sarebbe l'evidenza principale che il sito sia una colonia di nidificazione. Inoltre, sostiene Bakker, i resti degli altri dinosauri, sopratutto erbivori, sarebbero evidenza che gli Allosaurus adulti trasportavano le carcasse delle prede al "nido" per nutrire i giovani.
Questa ipotesi ha ovviamente un grande fascino. Come tutte le idee affascinanti, è pericolosa, perché colpisce emotivamente, impedendo una valutazione fredda e razionale dei dati, i quali, a ben vedere, la smentiscono sul piano generale e particolare.

Innanzitutto, non ci sono evidenze che i giovani Allosaurus avessero bisogno di cure parentali così intense e complesse. Tutti gli esemplari della CLQ sono giovani-subadulti, nessuno è un pulcino. Allo stadio giovane-subadulto, Allosaurus, come tutti i dinosauri non-neognati (compresi molti uccelli attuali, come i galliformi) sono totalmente autosufficienti per la nutrizione e per l'autodifesa. Gli scheletri dei giovani dinosauri (anche a stadi di sviluppo molto più precoci di quelli rinvenuti nella CLQ) sono pienamente ossificati a livello articolare, mostrano dentature complete e arti funzionanti: non sono pulcini inetti, bensì individui precocemente in grado di muoversi e catturare autonomamente delle prede. Nessun animale attuale con un grado di ossificazione come quello osservato in Allosaurus ha bisogno di cure parentali così forti come quella proposte da Bakker. Pertanto, non si capisce quale meccanismo evolutivo dovrebbe averlo generato. L'idea di Bakker è quindi una pura invenzione, priva di prove concrete e di sostegni dalla zoologia e dall'anatomia. Peccato che molti continuino a credere alla "favola" del nido di Allosaurus, alla necessità per questo animale di "imparare a cacciare" (addirittura, si è favoleggiato di adulti che insegnino la caccia ai giovani) quando, a livello scheletrico e cerebrale, questo animale è analogo ad un coccodrillo, animale che non ha bisogno di imparare a cacciare, e che fin dalla schiusa è in grado di nutrirsi senza l'assistenza degli adulti. In attesa che Bakker e quelli che la pensano come lui trovino delle prove "vere" che probabilmente non esistono, cerchiamo una spiegazione più convincente della CLQ, una spiegazione che, appunto, spieghi tutti i dati, e non solo l'abbondanza relativa di giovani Allosaurus.
Un sito non è solamente un luogo da cui estrarre delle ossa. Esso è un complesso sistema geologico, che documenta una storia, una sequenza di eventi. L'analisi geologica di un sito, la sua origine, la sua successione e distribuzione di strati, la posizione, organizzazione e abbondanza delle ossa, sono tutti aspetti che spiegano bene gli apparenti enigmi derivanti da una grossolana osservazione della composizione tassonomica di una bonebed. La CLQ non è solamente una lente piena di ossa. La tafonomia, branca della paleontologia che studia come si sia formata un'associazione fossile, è la chiave per risolvere questo enigma, per dissolvere i falsi miti semplicistici su molti accumuli di ossa fossili simili a questo.
L'analisi geologica mostra che la CLQ giace all'interno di una serie di letti depositati sul fondo di un bacino d'acqua instabile, ovvero, che non durava permanentemente nel tempo. Lo strato contenente le ossa non si formò però su un fondale, bensì fu esposto all'aria per alcuni anni. Questo dato ci indica una sequenza temporale precisa per il sito CLQ:

A- Uno specchio d'acqua si ritira.

B- Si forma il letto di ossa.

C- Lo specchio d'acqua rioccupa la sua posizione precedente la fase A, coprendo il letto formato nella fase B, quest'ultima durata almeno un decennio.

Cosa accadde durante la fase B?
Innanzitutto, l'analisi della posizione e distribuzione delle ossa mostra che:
1-Le ossa non furono trasportate molto lontano dal luogo in cui si accumularono. Quindi, non furono accumulate da un'inondazione o da un episodio catastrofico come un'alluvione.
2-Gli scheletri sono disarticolati, tranne alcune colonne vertebrali parzialmente articolate, e giacciono tutti in posizione orizzontale.
3-Le ossa mostrano segni di esposizione duratura all'aria, disseccamento e fratturazione. Una buona percentuale mostra tracce di calpestio. I segni di morsi alle ossa sono rari e concentrati sulle ossa delle gambe.
Inoltre, aspetto molto interessante:
4-Le ossa degli erbivori sono concentrate nella parte bassa dello strato.
5-Le ossa di Allosaurus sono concentrate sopratutto nella parte alta dello strato.
Dal punto di vista geo-cronologico, questa sequenza indica che, inizialmente, più specie di dinosauro transitavano nel sito, mentre in seguito, esso fu dominato da Allosaurus.
Qual'era l'ambiente della CLQ? A differenza di molte immagini paleoartistiche, la Formazione Morrison non era una pianura umida subtropicale ricca di vegetazione, bensì una savana aperta semiarida. I depositi sedimentari e le associazioni floristiche mostrano un clima arido, spesso desertico, alternato da brevi ed improvvise precipitazioni. Come molti altri siti della Formazione Morrison, la CLQ testimonia un episodio graduale ma drammatico di ulteriore inaridimento. La CLQ si formò sui margini in disseccamento di uno specchio d'acqua.
Questo ultimo aspetto è citato dalla seconda ipotesi più diffusa sull'origine della CLQ, ovvero, che essa sia una trappola naturale per predatori. L'idea di fondo è che il letto fangoso della CLQ abbia agito da trappola per prede e predatori, e che l'abbondanza di Allosaurus dimostri la sua maggiore propensione ad attaccare prede impantanate, impantanandosi lui stesso e divenendo una nuova esca per futuri malcapitati Allosaurus.
Questa ipotesi è in parte plausibile, ma si scontra con i dati citati sopra: il punto 2, ovvero, l'assenza di esemplari fossilizzati con gli arti verticali (ovvero, impantanati nel fango) e la presenza di segni di denti sopratutto negli arti posteriori: sarebbe proprio bizarro che la parte del corpo che più facilmente si impantana nel fango (al punto da impedire all'animale di liberarsi) sia anche quella con più segni di morsi (dovrebbe essere il contrario, dato che gli arti resterebbero infissi profondamente nel fango anche dopo la morte dell'animale). Pertanto, anche se non è da escludere un'azione di "trappola" per alcuni dinosauri della CLQ, pare improbabile che l'accumulo  complessivo delle sue ossa sia dovuto a quel meccanismo.
Dal punto di vista tassonomico, la CLQ si differenzia da altre associazioni della Formazione Morrison per la sproporzione tra i dinosauri presenti. In generale, negli altri siti non si osserva una così marcata abbondanza di una specie rispetto alle altre. Allo stesso tempo, nessuna bonebed della Formazione Morrison ha l'altissima concentrazione di animali di una sola specie come nei casi dei ricchi letti ad ornithischi del Cretacico Superiore. Ciò rispecchia probabilmente le condizioni semi-aride dell'ambiente della Formazione Morrison, che non permettevano la formazione di enormi aggregazioni di animali. Questo dato, se analizzato in confronto con le situazioni attuali, mostra che la Formazione Morrison non era simile alle attuali savane con i noti mammiferi africani, dove si osservano enormi mandrie di erbivori. Questo aspetto è importante, perché esclude che, nella Formazione Morrison, si fossero evoluti quei meccanismi etologici di rigida separazione tra specie differenti, come si osserva oggi tra elefanti, bufali e rinoceronti (che raramente si mescolano tra loro) e, come accadeva, probabilmente, tra le diverse specie di ceratopsidi e hadrosauridi del Cretacico Superiore (che raramente si ritrovano mescolati nello stesso letto fossile). Questa considerazione indica che, probabilmente, l'abbondanza di Allosaurus e la quasi totale assenza di altri dinosauri nella parte alta della CLQ siano effetti di una situazione particolare, estrema. Attualmente, sono documentati eventi simili, in cui la composizione tassonomica di una regione è influenzata da cambiamenti climatici, e che un evento di stress ambientale tende a ridurre la diversità tassonomica, a tutto vantaggio di una o poche specie. Tale episodio, tuttavia, tende a creare popolazioni fortemente debilitate, spesso al limite del collasso, vincolate alle risorse ambientali disponibili. In quei contesti, la mortalità e la competizione intraspecifica (tra membri della stessa specie) tende ad aumentare, così come il cannibalismo e la mortalità infantile. Tutti questi eventi appaiono chiaramente nella successione di fossili della CLQ.
Sommando tutti i fattori considerati, geologici, paleo-ambientali, paleo-climatici, tafonomici, anatomici, tassonomici e morfologici, l'interpretazione più plausibile della CLQ è la seguente  sequenza di eventi (Gates, 2005; da cui è tratto buona parte di questo post), avvenuti in un arco di circa 1-10 anni:

A-Un fase di crescente aridità deve aver ridotto drasticamente la disponibilità di acqua nella regione attorno alla CLQ. Lo strato inferiore della CLQ ora non è più sommerso dalle acque.

B-Inizialmente, la presenza di più specie nella CLQ indica una situazione ancora sostenibile, nella quale l'accesso alla risorsa idrica non era vincolato dall'abbondanza di qualche specie rispetto ad altre.

C-Col progressivo intensificarsi dell'aridità, la concentrazione degli animali attorno alla pozza in disseccamento aumenta. Come conseguenza, si forma il livello inferiore della CLQ, nel quale tutte le specie tipiche della Formazione Morrison mostrano un'abbondanza simile, e relativamente proporzionata alla loro abbondanza relativa documentata altrove.

D-In analogia con fenomeni attuali, è probabile che con il successivo inasprimento dell'aridità si sia innescata una intensa competizione tra le specie per l'accesso all'acqua. In questo contesto, è probabile che Allosaurus, predatore dominante, abbia agito da deterrente per l'avvicinarsi di altri animali, innescando una escalation della sua abbondanza nel sito. Al crescere degli individui di Allosaurus attorno al sito è quindi diminuto drasticamente il numero degli altri animali, che, difatti, scompaiono dallo strato superiore della CLQ.

E-La popolazione di dinosauri attorno alla pozza in disseccamento diventa praticamente monospecifica: Allosaurus è l'unico animale presente. Probabilmente, le ultime fasi dell'aridità hanno visto una vera e propria situazione di stress ambientale, con una intensa competizione tra gli esemplari di Allosaurus, a tutto svantaggio degli esemplari più deboli e giovani. L'abbondanza relativa di esemplari immaturi nel sito testimonia questa fase finale, dove stress ambientale, carenza di acqua e tendenza al cannibalismo hanno colpito principalmente gli esemplari giovanili. La presenza permanente di molti individui lungo il margine in disseccamento ha prodotto la disarticolazione degli scheletri (per calpestio e saprofagia).

F-Il successivo ritorno di condizioni meno aride e la ri-espansione dello specchio d'acqua ha deposto un nuovo strato di sedimento.

Questo, in conclusione, è il probabile meccanismo che spiega i dati della CLQ. Esso implica complesse dinamiche ambientali ed ecosistemiche, ma non richiede alcuna bizzarra ipotesi etologica, né comportamenti assenti nei rettili attuali, per spiegare ciò che osserviamo.
Interessante, a questo proposito, far notare che il sito a Mapusaurus assomigli molto, come struttura e composizione, alla parte alta della CLQ: possibile che esso abbia quindi un'origine analoga? Forse, sotto il livello a Mapusaurus, è presente un'associazione di fossili con altre specie, non solo Mapusaurus. In effetti, se per caso la composizione degli esemplari trovati nella CLQ fosse stata solamente 1/5 di quella estratta realmente (ad esempio, per mancanza di tempo, fondi, o per impossibilità di accedere allo strato inferiore), noi avremmo una bonebed monospecifica simile a quella di Mapusaurus.
Pane per la mente... Riflettete, cari lettori.

Ringrazio Terry Gates per avermi inviato una copia del suo interessante articolo.

Bibliografia:
Bakker, R.T. 1997. Raptor Family values: Allosaur parents brought giant carcasses into their lair to feed their young. In Wolberg, Donald L.; Sump, Edmund; and Rosenberg, Gary D. (eds.). Dinofest International, Proceedings of a Symposium Held at Arizona State University. Philadelphia: Academy of Natural Sciences. pp. 51–63.

Gates T.A., 2005. The Late Jurassic Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry as a Drought-Induced Assemblage Palaios 20(4):363-375