L’aberrante piede dei therizinosauridi

I theropodi si distinguono dagli altri archosauri per la struttura del loro piede. Sebbene sia morfologicamente tetradattilo (ovvero, con 4 dita: I-II-III-IV, il quinto è ridotto ad un metatarsale vestigiale privo di falangi), esso è funzionalmente tridattilo (ovvero, con 3 dita funzionanti). Infatti, il primo dito del piede theropode è modificato, e non partecipa alla locomozione o al sostegno del peso: esso ha una ridotta faccetta prossimale che non articola con la caviglia, è migrato distalmente ed è più corto e gracile delle altre dita. In alcune linee di aviali, il dito ritorna relativamente robusto e partecipa alla locomozione o al sostegno del peso (ciò accade perché il processo di migrazione distale del dito ha raggiunto un livello così spinto da aver raggiunto le articolazioni distali delle altre dita), ma, in ogni caso, non riacquista mai la faccetta prossimale di articolazione con la caviglia.

Uno dei motivi che hanno reso i therizinosauridi così enigmatici nella prima fase della loro scoperta scientifica è dato dalla natura “non-theropode” del loro piede. Come evidente in Erlikosaurus (Barsbold & Perle, 1980), il piede è funzionalmente tetradattilo, in quanto mostra un robusto primo dito che articola con la caviglia. Questo piede, corto e robusto, tetradattilo e munito di robusti artigli, ricorda più quello dei sauropodomorfi basali di “grado plateosauro” che quello di Allosaurus o Coelophysis: non stupisce quindi che i therizinosauridi (allora chiamati “segnosauri”) non fossero considerati dei theropodi.

La scoparta di therizinosauri basali (esterni a Therizinosauridae, Russel & Dong, 1993) ha cambiato questa interpretazione. Il piede di Falcarius (Kirkland et al., 2005) è perfettamente theropode: è gracile ed allungato, funzionalmente tridattilo con un primo dito ridotto che non articola con la caviglia. Beipiaosaurus (Xu et al., 1999) mostra una morfologia intermedia, con un primo dito relativamente robusto ma che non articola con la caviglia. Queste scoperte, associate all’intera anatomia di questi taxa basali, dimostrano che è più parsimonioso interpretare il piede di Erlikosaurus come una forma altamente derivata, una specializzazione secondaria che si è allontanata dal morfotipo theropode presente ancora in Falcarius, che ha riacquistato tratti presenti nei saurischi basali.

Perché si è evoluto un piede così bizzarro (per gli standard theropodi)? Più che cercare una soluzione diretta, cerchiamo di scartare le ipotesi in constrasto con i dati.

Il piede therizinosauridae non è un adattamento all’alimentazione vegetariana. Infatti, Beipiaosaurus, pur presentando un cranio chiaramente adattato ad una dieta di vegetali (vedere qui), non mostra un piede derivato, invalidando un legame diretto tra i due fenomeni.

Il pieder therizinosauridae non è un adattamento all’evoluzione di una grande taglia. Theropodi graviportali con masse molto maggiori di quelle di Erlikosaurus e Nothronychus, come Mapusaurus e Tyrannosaurus, non hanno evoluto un piede tetradattilo, ma conservano il piede tridattilo “classico”.

La spiegazione, a mio avviso, è più complessa, e richiede un’analisi del dettaglio della serie di modifiche anatomiche e morfologiche lungo la linea therizinosauridae. Ad esempio, perché i taxa più derivati (come Erlikosaurus) hanno evoluto degli artigli del piede falciformi molto allungati, mentre altri (come Nothronychus) non mostrano questo carattere? Quali pressioni biologiche sono all’origine di questi tratti così bizzarri? Non basta cercare una funzione nelle forma di un artiglio per comprenderne l’origine: non sempre una struttura anatomica è stata plasmata nel passato da ciò per il quale appare adattata nel presente.

Bibliografia:

Barsbold R. & Perle A., 1980 - Segnosauria, a new infraorder of carnivorous dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica, 25(2): 187–195.

Kirkland J.I., Zanno L.E., Sampson S.D., Clark J.M. & DeBlieux D.D., 2005 - A primitive therizinosauroid dinosaur from the Early Cretaceous of Utah. Nature, 435: 84-87.

Russell D.A. & Dong, Z., 1993 - The affinities of a new theropod from the Alxa Desert, Inner Mongolia, People's Republic of China. In Currie, P.J. (ed.). Results from the Sino-Canadian Dinosaur Project. Canadian Journal of Earth Sciences, 30: 2107-2127.

Xu X., Tang Z-L. & Wang, X-L., 1999 - A therizinosauroid with integumentary structures from China. Nature, 399: 350-354.