Cosa dice Megamatrice per Noasauridae

Ricostruzione di Masiakasaurus con indicate le sinapomorfie citate nel testo.

Noasauridae è definito filogeneticamente come il clade più inclusivo comprendente Noasaurus leali ma non Abelisaurus comahuensis (Wilson et al., 2003). Questo clade risulta polispecifico e naturale (monofiletico) nelle più recenti analisi filogenetiche, nonchè in Megamatrice.
Oltre a Noasaurus, sono generi riconosciuti membri di questo clade: Masiakasaurus, Laevisuchus (Carrano et al., 2002), Velocisaurus (Novas et al., 2004), e Deltadromeus (Sereno et al., 2004). Ligabueino è un genere che spesso viene incluso in questo clade, ma, probabilmente, è una forma più basale di neoceratosauro (Cau & Maganuco, in rev.).
Noasauridae appartiene ad Abelisauroidea: caratteri sinapomorfici condivisi tra noasauri e gli altri abelisauroidi sono l'ampia finestra mandibolare, l'articolazione tra dentale e surangolare, la presenza di ridotte spine neurali cervicali, la presenza di robuste lamine prezygo-epipofiseali nelle cervicali, l'omero rettilineo con testa globosa e ridotta cresta deltopettorale, l'acromio ipertrofico dello scapolocoracoide, l'intensa pneumatizzazione degli archi neurali presacrali (sia con fosse lateroventrali all'arco che dorsolaterali al canale neurale), l'articolazione "cuneo-fossa" tra ileo e pube, l'elevazione del trocantere craniale del femore che si fa "alariforme" (convergente coi tetanuri), l'ipertrofia della cresta cnemiale tibiale, la marcata asimmetria del secondo e del quarto dito del piede, e la presenza di un solco vascolare bifido (a "Y") negli unguali del piede.
I noasauridi si distinguono dagli altri abelisauroidi per la presenza di basse spine neurali cervicali poste cranialmente sull'arco, la riduzione del quarto trocantere del femore, la presenza di una cresta accessoria sul femore, la presenza di un quarto metatarsale estremamente gracile e con condili distali fortemente asimmetrici, e l'estrema compressione laterale del quarto dito del piede.
Il presunto artiglio del piede "da dromeosauro" è risultato essere della mano (Agnolin et al., 2004).
Deltadromeus, inizialmente attribuito a Coelurosauria (Rauhut, 2003) condivide con gli altri abelisauroidi i caratteri dello scapolocoracoide e dell'omero; inoltre, è un noasauride per i caratteri del femore e del piede (in particolare l'estrema riduzione nel diametro del quarto metatarsale e dei suoi condili distali). Probabilmente, dentro Noasauridae, Deltadromeus è più basale del gruppo "Velocisaurus + Masiakasaurus + Noasaurus" perchè non presenta l'estrema compressione laterale del secondo metatarsale che si osserva in quei tre generi.

Bibliografia:
Agnolin F., Apesteguia S. & Chiarelli P., 2004 - The end of a myth: the mysterious
ungual claw of Noasaurus Leali . Journal of Vertebrate Paleontology, 24 (3, supplement): 33A.

Carrano M. T., Sampson S. D. & Forster C. A., 2002 - The osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, 22: 510-534.

Novas F. E., Agnolin F. L., & Bandyopadhyay S., 2004 - Cretaceous theropods from India: A review of specimens described by Huene and Matley (1933). Revista Museo Argentino de Ciencias Naturales, n.s., 6 (1): 67-103.

Rauhut O. W. M., 2003 - The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology, 69: 1-213.

Sereno P. C., Wilson J. A., & Conrad J. L., 2004 - New dinosaurs link southern landmasses in the Mid-Cretaceous. Proceedings of the Royal Society: Biological Sciences, 271: 1325–1330.

Wilson J. A., Sereno P. C., Srivastava S., Bhatt D. K., Kholsa A., & Sahni A., 2003 - A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India. Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan, 31: 1 - 42.

Masse di teropodi

Ecco alcune stime della massa (in kg) di teropodi mesozoici basandosi sulla lunghezza del femore (in mm): l'equazione è tratta da Cristiansen & Farina (2004). Nota bene: le stime di massa inferiori a Ornitholestes e superiori a Tyrannosaurus sono estrapolazioni dal range usato da Cristiansen & Farina (2004) per calcolare l'equazione, quindi vanno prese con ancor maggiore cautela.

Confuciusornis 0,05
Yixiangornis 0,08
Yanornis 0,17
Ligabueino 0,29
Archaeopteryx 0,45
Jeholornis 0,57
Sapeornis 0,7
Podokesaurus 0,88
Sinosauropteryx 0,89
Rahonavis 0,95
Procompsognathus 1,13
Microraptor 1,30
Yandangornis 1,73
Compsognathus 1,95
Nqwebasaurus 2,44
Protarchaeopteryx 2,72
Segisaurus 4,74
Caudipteryx 5,18
Eoraptor 5,51
Dilong 9,69
Avimimus 10,94
Saurornithoides 12,90
Chuandongocoelurus 13,40
Masiakasaurus 13,90
Velociraptor 15,20
Ornitholestes 16,60
Ingenia 20,40
Coelophysis 25,70
Beipiaosaurus 33,10
Chirostenotes 54,80
Archaeornithomimus 57,20
Troodon 60,80
Deinonychus (subadulto) 71
Tanytrolageus 85
Szechuanosaurus campi(subadulto) 92
Khaan 100
Genusaurus 106
Gasosaurus 152
Erectopus 157
Ornithomimus 207
Herrerasaurus 213
Achillobator 264
Fukuiraptor 267
Struthiomimus 277
Eustreptospondylus(subadulto) 290
Piatnytzkisaurus 352
Dilophosaurus 362
Utahraptor 379
Xenotarsosaurus 488
Ceratosaurus 515
Gallimimus 641
Neovenator 750
Elaphrosaurus 756
Afrovenator 986
Cryolophosaurus 1024
Ekrixinatosaurus 1028
Dryptosaurus 1103
Metriacanthosaurus 1163
Yangchuanosaurus 1414
Sinraptor 1558
Baryonyx 1640
Allosaurus 2274
Daspletosaurus 2388
Albertosaurus 2545
Carnotaurus 2626
Aublysodon 2651
Gorgosaurus 2709
Suchomimus 2752
Gigantoraptor 3246
Saurophaganax 3590
Chilantaisaurus 4182
Deltadromeus 4532
Acrocanthosaurus 5250
Mapusaurus 5560
Tyrannosaurus 6131
Tyrannotitan 7060
Giganotosaurus 7559
Carcharodonthosaurus 7905

Bibliografia: Christiansen P & Farina RA. 2004. Mass prediction in theropod dinosaurs. Historical Biology 16: 85-92.

Kryptops palaios Sereno & Brusatte, 2008

Silouette mostrante i resti noti di Kryptops palaios. La silouette è basata su Ekrixinatosaurus. In basso, mascellare sinistro in vista laterale, centro dorsale in vista craniale, bacino in vista laterale destra. Modificato da Sereno & Brusatte, 2008.

Kryptops palaios è basato su un esemplare disarticolato comprendente mascellare, alcune vertebre e coste, un cinto pelvico quasi completo con sacrali, proveniente dalla Formazione Elhraz dell’Aptiano-Albiano del Niger. La diagnosi include due autapomorfie: presenza di una profonda parete secondaria nel margine rostroventrale della fossa antorbitale che copre completamente la fossa, e presenza di corti solchi lineari nella superficie laterale del mascellare. Il mascellare è alto e relativamente corto. Presenta un ridotto ramo nasale ed un solco articolare per il nasale sulla mascella che è poco marcato, un ramo ventrale (jugale) alto e robusto, lamine paradentali fuse e scolpite medialmente, una ridotta pneumatizzazione della fossa antorbitale composta esclusivamente dalla finestra premascellare. Le vertebre presacrali presenti sono corte dorsali intermedie lievemente anficeliche, con la faccetta articolare ellittica, più alta che ampia. Fosse pneumatiche si aprono dorsalmente e lateralmente al canale neurale. Le spine neurali sono laminari, molto alte e subrettangolari. La colonna sacrale è subrettilinea, non arcuata ventralmente, e composta da 5 vertebre. Il bacino è dolicoiliaco, con pronunciato uncino antiliaco e una lama postacetabolare più bassa della preacetabolare di forma trapezoidale. La robusta cresta sopracetabolare non contatta il margine laterale della mensola breve, il peduncolo pubico è più lungo e profondo dell’ischiatico, il quale è proiettato caudalmente. Il pube è subrettilineo e propubico, presenta un’ampia mensola mediale e un forame otturatorio chiuso. Il piede pubico è allungato sia cranialmente che caudalmente. L’ischio è allungato e munito di una mensola caudo-dorsale. Il piede ischiatico è espanso ma non sufficientemente conservato per determinarne l’ampiezza.

L’olotipo è un esemplare maturo che in vita doveva misurare sui 6-7 metri. La presenza di alte spine neurali dorsali implica la presenza di una vela dorsale paragonabile a quella di altri teropodi di media e grande taglia della metà del Cretacico (Acrocanthosaurus, Spinosauridae).

Sereno & Brusatte inseriscono Kryptops nell’analisi di Wilson et al. (2003), nella quale risulta l’abelisauride più basale noto. Immesso in Megamatrice, Kryptops risulta in una posizione più derivata all’interno di Abelisauridae: è un Carnotaurinae basale, sister-group di Rajasaurus sulla base di una reversione di un carattere, la presenza di una colonna sacrale subrettilinea (gli altri ceratosauri noti presentano colonne sacrali arcuate ventralmente). Il conflitto sulle due posizioni risultate non dipende dai caratteri utilizzati: tutti i caratteri che nell’analisi di Wilson et al., 2003, collocano Kryptops alla base di Abelisauridae sono presenti in Megamatrice, la quale presenta un numero maggiore di caratteri e di taxa inclusi.

Ma restiamo in attesa della pubblicazione della filogenesi dei ceratosauri di Carrano e Sampson per vedere se l’inserimento di Kryptops in quell’analisi (e l’inserimento di eventuali nuovi caratteri non ancora considerati in Megamatrice) può aiutare a risolvere la questione...

Bibliografia:

Sereno, P.C. & Brusatte, S.L. 2008. Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger. Acta Palaeontologica Polonica 53 (1): 15–46.

Wilson, J.A., Sereno, P.C., Srivastava, S., Bhatt, D.K., Kholsa, A., & Sahni, A. 2003. A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India. Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan 31: 1–42.

Lavori in corso

In questi giorni sono impegnato con ben 2 nuovi teropodi e non ho molto tempo per nuovi post.
In realtà i due nuovi teropodi sono: il primo una rivalutazione di un esemplare descritto brevemente 5 anni fa, il secondo una curiosa chicca che svelerò a tempo debito...

Abbiate pazienza, miei 4 lettori...

Orkoraptor burkei Novas, Ezcurra & Lecuona, 2008

Orkoraptor burkei è basato su un esemplare frammentario proveniente dalla Formazione Pari Aike del Maastricthiano del sud della Patagonia argentina: un postorbitale, un quadratojugale, un possibile coronoide, alcuni denti laterali, un atlante parziale, due vertebre caudali e una tibia.

Il postorbitale presenta un ramo craniale che è proiettato dorsalmente rispetto al ramo caudale, ed un margine caudale del ramo ventrale (jugale) che forma un angolo ottuso con il ramo caudale. Il quadratojugale è ad “L” in vista laterale, privo di ramo caudoventrale, presenta un ridotto processo jugale ed un ramo ascendente che, sebbene incompleto, probabilmente è più lungo che alto. Il probabile coronoide (inizialmente identificato come nasale) offre poche indicazioni, a parte che non è ridotto come in molti maniraptoriformi. I denti sono apomorfici: mancano di carena e denticoli mesiali, sono moderatamente compressi labiolingualmente e presentano un paio di creste linguali che delimitano un solco. L’atlante ha la forma tipica di quello dei teropodi, marcatamente convesso con i margini laterali posti dorsalmente alla regione centrale. Le caudali sono probabilmente della metà prossimale della zona di transizione. I centri sono anfipiatti, leggermente più lunghi che alte, ovali più alti che ampi in vista prossimale e compressi mediolateralmente nella metà ventrale. Presentano pleuroceli. L’arco neurale manca di iposfene, le postzigapofisi paiono unusuali, essendo più elevate delle prezigapofisi (ma ciò è probabilmente un artefatto della preservazione), la spina neurale è laminare, subrettangolare, più alta che lunga, e manca di spina accessoria. I processi trasversi presentano lamine infradiapofiseali. La tibia conserva solo la metà prossimale. I chevrons, lievemente incurvati caudalmente e poco espansi, non essendo chiaro da quale regione della coda provengono, non danno particolari indicazioni filetiche. La cresta cnemiale è erosa distalmente, comunque è evidente che nelle proporzioni non era espansa come nei ceratosauri. La cresta cnemiale è chiaramente distinta dal condilo fibulare, il quale è posto cranialmente al condilo mediale ed è separato caudalmente da quest’ultimo da un solco. La cresta fibulare è distinta dalla regione articolare.

Novas et al. (2008) attribuiscono provvisoriamente Orkoraptor a Coelurosauria sulla base della morfologia del postorbitale. Pertanto, essi lo inseriscono nell’analisi di Makovichy et al. (2005), nella quale risulta in un’ampia politomia irrisolta all’interno di Maniraptora che lo esclude dai nodi Velociraptorinae + Dromaeosaurinae, Oviraptoriformes, Alvarezsauridae, Aves e Troodontidae. Gli autori notano che nel 58% degli alberi più parsimoniosi risultati, Orkoraptor risulta un compsognathidae basale, tuttavia, essi ritengono tale risultato inatteso come tentativo, dovuto a omoplasie dentarie condivise da Orkoraptor con alcuni celurosauri (in particolare, l’assenza di carene mesiali nei denti).

Immesso in Megamatrice (alla quale ho aggiunto uno dei due nuovi caratteri citati da Novas et al., 2008), Orkoraptor risulta un tyrannoraptora basale, in politomia con Ornitholestes, Juravenator, Compsognathus, Scipionyx, Huaxiagnathus, il nodo "Sinocalliopteryx + NGCM2124", Sinosauropteryx e Maniraptoriformes.

In conclusione, Orkoraptor dimostra l'esistenza di una linea di celurosauri basali di media taglia che persiste fino al termine del Mesozoico in Sudamerica. In base ai dati noti, l'ipotesi che sia un compsognatide non può essere né confermata né smentita.

AGGIORNAMENTO (17 OTTOBRE 2009)

Bibliografia:

Makovicky, Apesteguía, & Agnolin, 2005. The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437, 1007-1011.

Novas, Ezcurra, & Lecuona, in press. Orkoraptor burkei nov. gen. et sp., a large theropod from the Maastrichtian Pari Aike Formation, Southern Patagonia, Argentina, Cretaceous Research.

BMNH R181 - “Thecocoelurus daviesi” (Seeley, 1888)

BMNH R181 in vista craniale (modificato da Naish e Martill, 2002).

BMNH R181 è una vertebra cervicale parziale dal Barremiano della Formazione Wessex in Inghilterra. La breve descrizione che segue riassume le eccellenti di Seeley (1888) e Naish & Martill (2002). Solamente la metà craniale è conservata, la quale manca delle parti distali di prezigapofisi e della spina neurale. Il lato sinistro è meno preservato del sinistro. Il centro è allungato e compresso medio-lateralmente. La faccetta articolare anteriore è sub-rettangolare, debolmente concava e leggermente più ampia che alta. Un pleurocelo craniale è presente in ambo i lati delle superfici laterali, all’interno di una fossa ellittica. La fossa ellittica sinistra presenta una coppia supplementare di piccoli forami. La superficie ventrale è piatta, delimitata lateralmente da una coppia di basse creste longitudinali. L’arco neurale è basso e allungato. La regione craniale dell’arco presenta ampie prezigapofisi poste lateralmente al centro. Ai lati del canale neurale sono presenti due fosse peduncolari, mentre dorsalmente al canale neurale è presente una fossa per il legamento interspinale di forma sub-circolare. La spina neurale è bassa e allungata cranio-caudalmente.

La posizione filogenetica di BMNH R181 è incerta. Naish & Martill attribuiscono la vertebra a Oviraptorosauria. Questa ipotesi è basata sull’analisi filogenetica delle cervicali teropodi di Frankfurt & Chiappe (1999), la quale era stata utilizzata per determinare la posizione filetica di una cervicale del Maastricthiano dell’Argentina. Da notare che, recentemente, quella stessa vertebra è stata attribuita a Noasauridae (Agnolin & Martinelli, 2007). Kirkland et al. (2004) hanno notato delle affinità con il therizinosauro Falcarius utahensis Kirkland, Zanno, Sampson, Clark & DeBlieux, 2005, e attribuiscono BMNH R181 a Therizinosauria.

Un carattere che finora non pare essere stato notato è la presenza di un’ampia e profonda fossa di forma sub-circolare per il legamento interspinale posta dorsalmente al canale neurale. Questo carattere è noto esclusivamente nel tyrannosauroide Dilong Xu, Norell, Kuang, Wang, Zhao and Jia, 2004 e in Calamosaurus Lydekker, 1891, (Naish et al,. 2001), basato su vertebre cervicali anch’esse della Formazione Wessex. Dato che questi due ultimi teropodi formano un clade in tutti i recenti risultati della Megamatrice, esiste la possibilità che anche BMNH R181 sia membro di quel clade.

Immesso in Megamatrice per un test preliminare, BMNH R181 risulta un celurosauro basale di incerta affinità, in politomia con Tugulusaurus, Nedcolbertia e Tyrannoraptora*. In tre test successivi sono state imposte topologie in accordo con le tre ipotesi discusse sopra. Forzando BMNH R181 di essere sister-group di Chirostenotes (una delle possibili topologie ugualmente parsimoniose dell’ipotesi di Naish & Martill, 2002) si ottiene un albero di consenso stretto che è 1 passo meno parsimonioso del risultato preliminare. Forzando BMNH R181 di essere sister-group di Falcarius (ipotesi di Kirkland et al., 2004) si ottiene un albero di consenso stretto che è 5 passi meno parsimonioso del test preliminare. Forzando BMNH R181 di essere membro del clade “Dilong + Calamosaurus” (ipotesi qui suggerita) si ottiene un albero di consenso stretto che è 3 passi meno parsimonioso del test preliminare.

In conclusione, sulla base dell’analisi preliminare, BMNH R181 è molto probabilmente un celurosauro. Data la frammentarietà estrema dell’esemplare, e l’omoplasia presente in molti dei caratteri identificabili in BMNH R181 (si veda ad esempio Agnolin & Martinelli, 2007), qualsiasi attribuzione filetica più precisa deve essere considerata tentativa. Sebbene il risultato della Megamatrice propenda per una posizione basale all’interno di Coelurosauria (ciò implica che esso appartenga ad una sconosciuta linea evolutiva di celurosauri di media taglia), per avvalorare l’ipotesi di Naish & Martill (2002), ed interpretare “Thecocoelurus” come un oviraptorosauro, è necessario ammette solamente un passo evolutivo in più.

In ambo i casi che fosse confermato lo status di oviraptorosauro o di therizinosauro per BMNH R181, esso sarebbe il primo rappresentante europeo di quel gruppo, nonché uno dei più antichi noti. Al contrario, se risultasse un tyrannosauroide basale, sarebbe il quarto noto risalente al Cretacico Inferiore inglese (dopo Eotyrannus Hutt, Naish, Martill, Barker & Newbery, 2001, Calamosaurus e Nuthetes Owen, 1854**).

*TYRANNORAPTORA Sereno, 1998: Il clade meno inclusivo comprendente Tyrannosaurus rexPasser domesticus (Linnaeus, 1758). Osborn, 1905, e

**Sullo status tyrannosauroide di Nuthetes rimando a un futuro post.

Bibliografia:

Agnolin & Martinelli, 2007. Did oviraptorosaurs (Dinosauria; Theropoda) inhabit Argentina? Cretaceous Research, 28: 785-790.

Frankfurt, & Chiappe, 1999. A possible oviraptorosaur from the Late Cretaceous of northwestern Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology, 19, 101–105.

Kirkland, Zanno, DeBlieux, Smith and Sampson, 2004. A new, basal-most therizinosauroid (Theropoda: Maniraptora) from Utah demonstrates a Pan-Laurasian distribution for Early Cretaceous therizinosauroids. JVP 24(3).

Naish, Hutt and Martill, 2001. Saurichian dinosaurs 2: theropods: In: Dinosaurs of the Isle of Wight. Edited by Martill and Naish. The Palaeontological Association: 242-309.

Naish and Martill, 2002. A reappraisal of Thecocoelurus daviesi (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of the Isle of Wight. Proceedings of the Geologists’ Association, 113, 23–30.

Seeley, 1888. On Thecospondylus daviesi (Seeley), with some remarks on the classification of the Dinosauria. Quarterly Journal of the Geological Society, London, 44, 79–86.

Xu, Norell, Kuang, Wang, Zhao and Jia, 2004. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. Nature. 431, 680-684.