Carcharodontosaurus iguidensis è un Carcharodontosaurus?

La serie di comparazioni necessarie a validare Sauroniops mi ha fornito spunti interessanti per quel che riguarda un altro carcharodontosauridae africano, Carcharodontosaurus iguidensis.

Partiamo dai dati: Brusatte e Sereno (2007).

Carcharodontosaurus iguidensis è basato su una serie di esemplari distinti.

1. Un mascellare, che costituisce l'olotipo: MNN IGU2.
2. La parte posteriore di un tetto cranico comprendente parte del neurocranio: MNN IGU3.
3. Un frammento di lacrimale: MNN IGU4.
4. Un frammento di dentale: MNN IGU5.
5. Alcuni denti:  MNN IGU6-10.
6. Un centro cervicale: MNN IGU11.

Come notano Brusatte e Sereno (2007), questi esemplari non costituiscono un singolo individuo, dato che il mascellare olotipico MNN IGU2 è stato scoperto separatamente dal resto degli esemplari, i quali furono rinvenuti in un'area di circa  50 metri quadri posta a circa 3 km dal mascellare. Inoltre, la vertebra MNN IGU11 mostra un grado di ossificazione minore del neurocranio MNN IGU3.

Pertanto, è probabile che questi esemplari derivino da almeno 3 individui a differenti stadi di crescita.

Sono attribuibili allo stesso taxon (ovvero, la specie Carcharodontosaurus iguidensis)?

Partiamo dalla vertebra: MNN IGU11 ha la morfologia di Sigilmassasaurus, taxon che Brusatte e Sereno (2007) considerano sinonimo di Carcharodontosaurus. Io dissento da questa interpretazione (come ho discusso in Cau e Maganuco 2009), e considero Sigilmassasaurus un taxon distinto, un'ipotesi che è seguita anche da altri autori (Rauhut 2003, Novas et al. 2005). In attesa che lo status di Sigilmassasaurus sia risolto, escludiamo per cautela MNN IGU11 dal materiale di C. iguidensis.

MNN IGU3, MNN IGU5 e MNN IGU6-10 mostrano sinapomorfie di Carcharodontosauridae (fossa sopratemporale lunga meno di 1/3 del frontale, frontale ampio almeno 60% della lunghezza, estensiva pneumatizzazione del neurocranio e della zona occipitale, dentale con sinfisi parabolica ed un "mento" marcato da una proiezione ventrale, denti con distinte increspature dello smalto a livello delle carene) e dato che sono stati rinvenuti su un'area relativamente ridotta, è plausibile che siano parte di un singolo individuo. Quindi, è plausibile che siano i resti di un unico individuo attribuibile al clade Carcharodontosauridae.

Ed il mascellare? L'olotipo MNN IGU2 ricorda effettivamente Carcharodontosaurus saharicus, sopratutto nello sviluppo delle rigosità nella superficie laterale. Tuttavia, è interessante notare che esso abbia anche delle caratteristiche tipicamente abelisauridi: i forami neurovascolari della superficie laterale del mascellare si aprono direttamente sopra il margine alveolare, la fossa antorbitale è molto ridotta, e il parapetto mediale delle lamine paradentali non si approfondisce fino al livello del margine alveolare: questi caratteri sono assenti in C. saharicus. Possibile che MNN IGU2 appartenga ad un abelisauride? Interessante, a questo proposito, notare che Brusatte e Sereno (2007) descrivono MNN IGU2 come proporizionalmente più corto e massiccio rispetto al mascellare del neotipo di C. saharicus. Un altro dettaglio interessante è la posizione del recesso premascellare (dagli autori chiamato "finestra mascellare", ma più plausibilmente omologo al recesso premascellare): in MNN IGU2 è nel margine anteroventrale della ridotta fossa antorbitale, come in Rugops e un mascellare dal Cenomaniano della Patagonia (Lamanna et al. 2002), mentre nel neotipo di C. saharicus il forame ha la posizione "tradizionale" degli allosauroidi, più dorsale. In conclusione, preso singolarmante, un mascellare corto e massiccio, estesamente ornamentato lateralmente, con forami neurovascolari molto ventrali, ridotta fossa antorbitale con recesso premascellare posto anteroventralmente come MNN IGU2 se fosse immesso in un'analisi filogenetica dei Theropoda risulterebbe un Abelisauridae basale (probabilmente esterno a Brachyrostra per il fatto di non mostrare il margine anteriore del mascellare subverticale). Tuttavia, non si può escludere che sia effettivamente un Carcharodontosauridae, dato che alcuni caratteri elencati, come l'estrema riduzione della fossa antorbitale, sono presenti anche in alcuni allosauroidi (ad esempio, Shaochilong).

Assumiamo quindi, provvisoriamente, che tutto il materiale attribuito a C. iguidensis  - ad esclusione della vertebra MNN IGU11 - appartenga ad una stessa specie: dove si collocherebbe filogeneticamente? Megamatrice colloca effettivamente C. iguidensis in Carcharodontosauridae, ma, ed è molto interessante, esso non risulta sister-taxon di C. saharicus, bensì più basale. Ciò è effettivamente inatteso, dato che le autapomorfie di Carcharodontosaurus sono incluse tra i caratteri e dovrebbero associare le due specie. Il motivo è che MNN IGU3 (il tetto cranico ed il neurocranio) manca di alcune sinapomorfie condivise tra Shaochilong, Giganotosaurus e C. saharicus: la fossa sopratemporale ha un margine mediale posto meno lateralmente che nei 3 taxa citati e non presenta la mensola mediale condivisa da Giganotosaurus e C. saharicus. Inoltre, il frontale non presenta il marcato ispessimento dorsoventrale della faccetta lacrimale condiviso da Giganotosaurus e C. saharicus (e presente anche in Sauroniops), ed il forame del quinto nervo cranico è posto ventralmente alla cresta nucale (come in Acrocanthosaurus) e non posteriormente (come in Shaochilong, Giganotosaurus e C. saharicus). Inoltre, nonostante abbia dimensioni comparabili a quelle di altri esemplari adulti di Carcharodontosaurinae, il grado di ossificazione del tetto cranico è minore che in questi ultimi (sebbene ciò possa dipendere da fattori senza valore sistematico).

Come interpretare tutti questi dati? 

Propongo due scenari alternativi a quello "ufficiale": 

Scenario estremista: C. iguidensis è una chimera, formata da un mascellare di abelisauride (MNN IGU2) + i resti di un carcharodontosauride basale (MNN IGU3-10). Siccome il nome è ancorato al mascellare, il nome "Carcharodontosaurus iguidensis" andrebbe al mascellare di abelisauro, il quale tuttavia non può chiamarsi "Carcharodontosaurus", e quindi dovrebbe prendere un nuovo nome di genere. Che abelisauride sarebbe? Dato che esiste già un Abelisauridae dal Cenomaniano del Niger, Rugops, basato su un cranio immaturo, potrebbe risultare che MNN IGU2 sia un adulto di Rugops? Se ciò fosse corretto, il materiale riferito, MNN IGU3-10, dovrebbe prendere un nuovo nome di carcharodontosauridae [Nota per non dare adito a illazioni sul mio post: le differenze tra MNN IGU3 e l'olotipo di Sauroniops indicano senza dubbio che sono due taxa distinti, quindi escludo che tale nome possa essere Sauroniops].

Conclusione 1: C. iguidensis (pars holotypica) è sinonimo di Rugops primus. Si erige un nuovo genere e specie di Carcharodontosauridae per il restante materiale, MNN IGU3-10.

Scenario moderato: Il materiale appartiene ad un singolo taxon valido (per ora non includo la vertebra), sia il mascellare che il materiale riferito MNN IGU3-10 sono di un carcharodontosauride, ma tale taxon non risulta sister-taxon di Carcharodontosaurus saharicus, bensì un carcharodontosauride più basale, con caratteristiche intermedie tra Acrocanthosaurus, Shaochilong e Carcharodontosaurinae.

Conclusione 2: Si erige un nuovo genere per la specie "iguidensis".

Notare che in entrambi gli scenari, "C. iguidensis" non sarebbe un Carcharodontosaurus.

Quanto sono plausibili questi scenari? Non penso di aver risolto la questione: in questo caso, mi limito a dare questi spunti di riflessione, spero utili, a chi volesse ristudiare il materiale di C. iguidensis.

Topologia più recente di Allosauroidea emersa da Megamatrice. Notare la posizione di C. iguidensis distinta da C. saharicus.

Bibliografia:

Brusatte, S.L., Sereno, P.C., 2007. A new species of Carcharodontosaurus (Theropoda: Allosauroidea) from the Cenomanian of Niger. Journal of Vertebrate Paleontology 27, 902-917.

Cau, A., Maganuco, S., 2009. A new theropod dinosaur, represented by a single unusual caudal vertebra, from the Kem Kem Beds (Cretaceous) of Morocco. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano 150 (II), 239-257.

Lamanna, M. C., R. D. Martínez, and J. B. Smith. 2002. A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the Early Late Cretaceous of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology 22:58–69.

Novas, F.E., de Valais, S., Vickers-Rich, P., Rich, T., 2005b. A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids. Naturwissenschaften 92 (5), 226-230.

Rauhut, O.W.M., 2003. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 69, 1-213.