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Un approccio filogenetico ai denti dei theropodi

Denti isolati di theropodi australiani (Fonte: PlosOne).

I denti dei theropodi si rinvengono sovente come resti isolati, non associati a resti scheletrici. I motivi della dissociazione sono molteplici. Ad esempio, i denti di questi animali erano sostituiti regolarmente durante la vita dell'individuo, e potevano cadere, spinti dalla crescita del nuovo dente, in particolare mentre l'animale si nutriva e quindi esercitava una pressione sul dente. Inoltre, i denti spesso hanno una forma tale da essere trascinati dalla corrente d'acqua in maniera differente rispetto al resto di uno scheletro, con la conseguenza che denti ed ossa possono accumularsi in luoghi e condizioni deposizionali differenti.

Pertanto, in siti mesozoici non è raro imbattersi in denti di theropodi senza avere altri resti nei paraggi.

Identificare il "proprietario" di questi denti è di grande utilità, perché permette di fare censimenti sulla diversità dei theropodi in una associazione fossilifera. Alcuni cladi hanno denti caratteristici e facilmente identificabili. I Baryonychinae hanno denti molto caratteristici nella forma, texture dello smalto e dimensione dei denticoli, in parte simili a quelli di alcuni crocodylomorfi. Lo stesso vale per gli Spinosaurinae, caratterizzati dall'assenza di denticoli nelle carene e denti conici poco incurvati. I Carcharodontosaurinae hanno denti dalla forma compressa, e con ornamentazioni dello smalto diagnostiche. I denti laterali dei tyrannosauridi hanno una sezione trasversale caratteristica, così come denti premascellari con una configurazione delle carene molto facile da riconoscere. Gli Abelisauridae hanno una peculiare forma dei denti laterali, in vista labiolinguale, associata a marcati solchi ai lati dei denticoli, diretti basalmente. Nei ceratosauridi, i denti laterali sono molto compressi labiolingualmente, con le corone che formano una forma particolare quando vista in sezione trasversale. Molti deinonychosauri hanno una marcata asimmetria dimensionale tra i denticoli delle due carene dei denti. Tuttavia, in altri gruppi, la forma dei denti non sempre è così caratteristica, e l'omoplasia derivante dalla funzione alimentare dei denti può portare cladi differenti ad evolvere denti relativamente simili.

Nella maggioranza degli studi sui denti dei theropodi, per identificare il clade di appartenenza del dente si seguono due approcci: quello "identificativo" classico, che ho esemplificato qui sopra con alcuni esempi (secondo cui se un dente ha la combinazione di caratteri diagnostici del clade X è attribuibile al clade X) ed un approccio "morfometrico" (in parte coincidente con quello identificativo), per cui le caratteristiche geometriche dei denti sono caratteristiche per i vari cladi.

Un terzo approccio è quello filogenetico: considerare il dente esattamente come ogni altra parte dello scheletro, ed analizzarne le caratteristiche per identificare la sua collocazione filogenetica più plausibile. Apparentemente, questo approccio è simile a quello identificativo, ma si differenzia per la maggiore flessibilità: non è la semplice presenza di caratteri "chiave" a permettere di identificare il clade di appartenenza del dente, ma è il peso filogenetico che i differenti caratteri hanno ad incidere sulla sua classificazione.

Questo terzo approccio è stato applicato in maniere intensiva e, a mio avviso, molto eccellente, in una recente monografia di Hendrickx e Mateus (2014). Gli autori hanno descritto alcuni denti di theropode dal Giurassico Superiore del Portogallo, e li hanno analizzati sia morfometricamente che filogeneticamente. Un risultato molto interessante del loro studio è l'aver identificato due denti come appartenenti ad Abelisauridae: si tratta dei più antichi resti di abelisauride europeo.

L'analisi filogenetica che hanno prodotto è attualmente la più dettagliata esistente per i denti dei theropodi, con 141 caratteri morfologici, posizionali e ultrastrutturali, suddivisi sia per collocazione nelle ossa (premascellare, mascellare, dentale e pterigoide, questo ultimo dotato di dentatura solamente nei dinosauri più basali, come Eoraptor) sia "regionalmente" (denti anteriori vs denti laterali): si tratta di una pubblicazione molto utile per chiunque voglia testare le affinità filetiche anche per denti isolati.

Ringrazio Christophe Hendrickx per avermi inviato una copia del suo studio.

Bibliografia:

Christophe Hendrickx, Octávio Mateus (2014) Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth. Zootaxa 3759 (1): 001-074.

Che Tempo che Fa

Io ero al corrente della cosa da tempo, ma ero vincolato alla riservatezza...
La presenza dei paleontologi nella televisione italiana è molto rara, marginale, e spesso accidentale.
Quindi, l'occasione di domenica prossima, in prima serata, di avere un paleontologo come l'amico Federico Fanti su una delle reti nazionali, è veramente eccezionale. Pertanto, vi suggerisco di sintonizzarvi domenica 2 Febbraio per la puntata di Che Tempo che Fa. 

Bohaiornithidae? Prima parte: Parabohaiornis martini

Olotipo di Parabohaiornis martini (da Wang et al. 2014).

Il 2014 pare essere (almeno in questo primo mese) l'anno degli enantiornithi. Ed io non potrei essere più felice, dato che ho una forte simpatia per questi aviali mesozoici.

Due nuovi enantiornithi sono pubblicati da Wang et al. (2014). Al primo, Parabohaiornis martini, dedico questo primo post. Al secondo, Longunguis kurochkini, dedicherò un successivo post. Lo scopo della serie "doppia" è mostrare se e quanto l'introduzione progressiva di due enantiornithi relativamente ben conservati incida sulla topologia (ancora relativamente instabile) di questo clade.

Parabohaiornis è basato su due esemplari relativamente completi ed articolati dalla Formazione Jiufotang del Cretacico Inferiore cinese. Nella morfologia generale, Parabohaiornis ricorda molto Bohaiornis e Zhouornis, sebbene i tre taxa differiscano per dettagli quali il numero dei denti, l'estensione del ramo subnariale del premascellare, l'inclinazione dell'acromion scapolare, lo sviluppo del solco intercondilare del tibiotarso, la lunghezza del pigostilo e le proporzioni tra le falangi intermedie del quarto dito del piede.

Lo scorso anno, avevo rimarcato le affinità tra Sulcavis e Zhouornis che potevano indicare un nuovo clade di enantiorniti (quelli che avevo chiamato "miniraptori"), e queste affinità sono ulteriormente accentuate da Wang et al. (2014), che coniano un nuovo clade, Bohaiornithidae, comprendente appunto tutti questi taxa, oltre ai due nuovi enantiornithi e Shenqiornis. 

Le nuove informazioni date da questi due nuovi enantiornithi (assieme ad un terzo esemplare, riferibile ad una nuova specie di Pengornis) hanno sicuramente il pregio di aumentare la risoluzione in Enantiornithes. Per ora, ho immesso in Megamatrice solamente Parabohaiornis (taxa molto completi in grandi matrici richiedono molto tempo per essere inseriti), ed il risultato è molto incoraggiante.

Consenso stretto di Enantiornithes emerso nell'attuale versione di Megamatrice. Bohaiornithidae (come definito da Wang et al. 2014) indicato in rosso. Notare che Protopteryx non risulta membro di Enantiornithes.

Megamatrice ha un campionamento tassonomico molto maggiore dell'insieme di taxa analizzati da Wang et al. (2014). Nondimeno, un clade abbastanza equivalente a Bohaiornithidae pare emergere, sebbene più specioso di Bohaiornithidae sensu Wang et al. (2014). Dato che all'interno di questo clade è incluso anche Alexornis, che è l'eponimo di Alexornithidae Brodkorb 1976, è possibile che Bohaiornithidae sia un sinonimo junior di Alexornithidae.

Nel prossimo post, sarà interessante confrontare la topologia ottenuta includendo Longunguis.

Bibliografia:

Wang M., Zhou Z.-H., O’Connor, J.K., & Zelenkov, N.V. (2014). A new diverse enantiornithine family (Bohaiornithidae fam. nov.) from the Lower Cretaceous of China with information from two new species. Vertebrata PalAsiatica, 52(1): 31-76.

Forma, funzione ed ecologia di Spinosaurus

Continua la serie di post sulla peculiare morfologia di Spinosaurus, non soltanto per il gusto di sfatare dei miti, ma sopratutto per far apprezzare a tutti la complessità di un organismo estinto, e la complessità dell'indagine paleontologica. Comprendere il perché si sia evoluto un theropode così particolare richiede l'inclusione di tutti i dettagli disponibili, sia morfologici che paleoambientali, nel cercare un quadro che coerentemente spieghi in modo armonico l'intero sistema.

Come ho mostrato in precedenti post, combinando i dati noti attualmente in questo theropode (in particolare, da Stromer 1915 e Dal Sasso et al. 2005) e includendo le sinapomorfie spinosauridi deducibili da Irritator ed i Baryonychinae (Charig e Milner 1997, Sues et al. 2002), Spinosaurus è caratterizzato da un rostro molto allungato (che implica una condizione longirostrina del cranio: rostro molto lungo e regione postorbitale corta), un marcato overbite del rostro rispetto alla mandibola (conseguenza della peculiare morfologia del rostro e del dentale, che alloggiano reciprocamente nelle rispettive costrizioni mediolaterali poste posteriormente alle rosette), una marcata flessione ventrale della regione preorbitale del cranio rispetto alla regione postorbitale, l'assenza di curvatura sigmoide nel collo, la presenza di vertebre presacrali allungate ma relativamente strette e basse dorsoventralmente, la presenza di archi neurali relativamente bassi ma con spine neurali dorsali altissime sebbene molto sottili rispetto all'ampiezza dell'arco neurale. 

Nel complesso, Spinosaurus appare un theropode relativamente allungato ma gracile per la sua taglia corporea, sia a livello di mandibole che di scheletro vertebrale. Combinando le proporzioni allungate delle vertebre (che suggeriscono un corpo relativamente affusolato) con l'estremo allungamento delle spine neurali, è evidente che Spinosaurus avesse il rapporto superficie-volume corporeo più alto tra i grandi theropodi. Questa peculiarità suggerisce un adattamento a condizioni climatiche particolarmente calde, dato che un aumento della superficie di scambio termico è tipico di animali che vivono in condizioni più torride rispetto a parenti in ambienti meno estremi. 

Le ricostruzioni paleoambientali da numerosi siti della metà del Cretacico nordafricano confermano un ambiente relativamente arido, poco produttivo nell'entroterra ma molto produttivo nel comparto acquatico, quindi un paleo-ecosistema caratterizzato da reti trofiche relativamente brevi, con ridotta componente nei consumatori primari (erbivori). La scarsità di prede terrestri suggerisce una propensione per le abbondanti prede acquatiche. Difatti, la dentatura e la morfologia della mandibola di Spinosaurus avallano l'ipotesi che questo theropode fosse prevalentemete ittiofago, e le analisi isotopiche sui denti suggeriscono una maggiore frequentazione dell'ambiente acquatico rispetto agli altri theropodi medio-grandi (Amiot et al. 2010). 

Ho mostrato come la struttura scheletrica di Spinosaurus sia compatibile con l'ecologia di un foraggiatore dalla postura stereotipata, capace di mantenere per lunghi intervalli di tempo e col minimo dispendio energetico una postura idonea per la predazione di vertebrati di dimensioni medie ma relativamente abbondanti, come i pesci.

L'elevato rapporto superficie-volume del suo corpo costituisce un evidente vantaggio qualora l'animale fosse impegnato per buona parte della giornata, sotto il sole, a foraggiare in ampi specchi d'acqua bassa, caratterizzati da abbondanza di pesci medio-grandi e relativamente lenti. Le grandi dimensioni, la fragilità e dimensioni delle spine neurali suggeriscono inoltre che Spinosaurus fosse comunque poco adatto a frequentare ambienti fittamente vegetati (la presenza dei quali, comunque, è esclusa dalle analisi paleoambientali, che evidenziano condizioni aride): il mix di corpo affusolato e alte spine neurali è quindi adatto a spazi aperti, torridi e poco alberati (ed al tempo stesso sarebbe svantaggiato in contesti alberati).

Tutti questi dati concordano nel ricostruire Spinosaurus come un piscivoro specializzato a contesti climatici molto caldi, produttivi in acqua ma aridi e poco produttivi nella terraferma. 

Le mandibole, strette e allungate, risultano deboli a livello della giunzione tra dentale e ossa postdentali, un dettaglio rimarcato da Stromer (1915) ed evidente osservando lo spessore ridotto della regione posterodorsale del dentale (e presente anche in Baryonyx), che suggerisce una relativa indipendenza e mobilità reciproca dei dentali alla sinfisi e rispetto al resto della mandibola, quindi una capacità di resistenza meccanica lungo l'asse dorsoventrale minore che in altri grandi theropodi. 

Dentale olotipico di Spinosaurus in vista laterale e dorsale. Come in tutti gli spinosauridi, la mandibola appare allungata ma molto stretta in spessore. Notare, in particolare, lo spessore ridotto della regione posteriore del margine orale del dentale (frecce rosse), proprio nel punto di articolazione con le altre ossa mandibolari; un dettaglio rimarcato dallo stesso Stromer.

Nel contempo, il palato secondario, molto ampio ed allungato, tipico degli spinosauridi, rinforza meccanicamente il rostro rispetto alle forze di torsione, le stesse che la mandibola scarica efficacemente a livello della lassa giuntura tra dentale e ossa post-dentali. Questi fattori, combinati, indicano un morso debole dorsoventralmente, ma relativamente rapido, dinamico ed elastico lateralmente (un risultato confermato quantitativamente da Sakamoto 2010).

La conformazione delle mandibole, e la forma dei denti (conici, non incurvati e privi di seghettature), pertanto, concordano nell'ipotizzare una dieta prettamente ittiofagica per Spinosaurus ed una limitata (se non assente) capacità macrofagica (ovvero, l'assenza di adattamenti per consumare attivamente prede di dimensioni comparabili a quelle del predatore): le mandibole avevano la funzione principale di "impalare" prede medio-piccole, che erano afferrate e ingoiate intere (la relativa debolezza della giuntura intramandibolare permetteva una parziale dilatazione della bocca nel caso di prede da ingoiare intere, ed uno studio preliminare sulla forma dell'articolazione mandibolare in alcuni quadrati spinosauridi dal Cenomaniano del Marocco conferma una potenziale capacità di dilatazione della cavità orale, analoga a quella di certi uccelli ittiofagi, Hendrickx e Buffetaut 2008), che sono difatti la componente principale delle paleofaune in cui si rinvengono i resti di Spinosaurus.

In conclusione, tutti i fattori ricavabili dai fossili concordano nell'interpretazione di Spinosaurus come perfettamente adatto alle condizioni climatiche e ambientali della metà del Cretacico nordafricano. L'abbondanza di prede acquatiche di taglia medio-piccola, la relativa aridità delle condizioni ambientale subaeree e la relativa scarsità di grandi prede terrestri hanno plasmato un animale relativamente gracile e affusolato (adattamento per massimizzare la termoragolazione in ambienti aperti e torridi), con spiccati adattamenti ittiofagici. 

Spinosaurus è uno dei theropodi più interessanti e affascinanti. La sua morfologia è unica e veramente inusuale, e si spiega solamente integrando le informazioni anatomiche con quelle funzionali e ambientali. La forma affusolata delle mandibola ricorda quella di altri archosauri ittiofagi, come i coccodrilli ma anche molti uccelli acquatici. 

Lo scheletro allungato e gracile (se confrontato agli altri theropodi giganti), associato alla forma affusolata delle mandibole, combinato con il contesto paleoambientale, confermano l'azzeccata immagine che Simone Maganuco ha dato a questo theropode: un gigantesco airone con i denti.

Bibliografia:

Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S.; Martineau, F.; Medeiros, A.; Mo, J.; Simon, L.; Suteethorn, V.; Sweetman, S.; Tong, H.; Zhang, F.; and Zhou, Z. (2010). Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods. Geology 38 (2): 139–142.

Charig, A.J.; and Milner, A.C. (1997). Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey. Bulletin of the Natural History Museum, Geology Series 53: 11–70.

Dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Buffetaut, E.; and Mendez, M.A. (2005). New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4): 888–896.

Hendrickx, C., Buffetaut, E. (2008). Functional interpretation of spinosaurid quadrates (Dinosauria: Theropoda) from the Mid Cretaceous of Morocco. In: 56th Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, Dublin, Ireland. (September 2nd-6th 2008). p. 25-26. 

Sakamoto, M. (2010). The evolution of biting performance in theropod dinosaurs. Proc. R. Soc. B 277: 3327-3333.

Stromer, E. (1915). Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec.. Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse 28 (3): 1–32.

Sues, H. D.; Frey, E.; Martill, D. M.; Scott, D. M. (2002). Irritator challengeri, a Spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3): 535.