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| Cranio di Herrerasaurus in vista laterale (sopra) e dorsale (sotto). A sinistra, la interpretazione classica della muscolatura temporale; a destra l'interpretazione di Holliday et al. (2019). In rosso, la muscolatura temporale; in blu, il tessuto adiposo vascolarizzato. Immagini modificate da ricostruzione scheletrica realizzata da C. Abracizinskas. |
I dinosauri sono rettili
diapsidi, nome che deriva dalla condizione diapside, ovvero, la
presenza di due finestre su ciascun lato della regione posteriore del
cranio. La più dorsale delle due finestre, detta finestra
supratemporale o dorsotemporale, è una apertura circondata da
varie ossa, tra cui il frontale ed il parietale, che formano il
“tetto” del cranio. La finestra dorsotemporale ha varie forme e
proporzioni nei dinosauri. In particolare, in certi gruppi, la
finestra si espande in avanti, su parte del tetto del frontale, che
si abbassa formando una fossa detta fossa frontoparietale.
Tradizionalmente, la
fossa frontoparietale è considerata una espansione della finestra
dorsotemporale, la sua continuazione anteriore. La finestra
dorsotemporale è la sede del muscolo temporale, che parte dalla
mandibole, entra nel cranio a livello della finestra suborbitale,
circonda su ogni lato la scatola cranica e si inserisce sul tetto del
cranio. Pertanto, la interpretazione classica della fossa
frontoparietale è di aumentare la superficie di inserzione del
muscolo temporale, e quindi fornire spazio per muscoli ancora più
ampi in grado di chiudere la bocca.
Questa interpretazione
della fossa frontoparietale è stata recentemente messa in
discussione da Holliday et al. (2019). Gli autori hanno analizzato le
finestre temporali in rettili e mammiferi (la finestra temporale dei
sinapsidi è difatti considerata omologa alla finestra dorsotemporale
dei rettili) per determinare quali tessuti la riempiano.
Gli autori notano che nei
rettili dotati di finestra dorsotemporale ma privi della sua
espansione anteriore (quindi privi di fossa frontoparietale), questa
è occupata principalmente da muscoli, in accordo alla
interpretazione classica. Al contrario, nei coccodrilli, dove è
presente una fossa frontoparietale (sebbene più ridotta che nei
dinosauri), la parte anteriore della finestra dorsotemporale (che
corrisponde appunto alla fossa frontoparietale) non è occupata dalla
muscolatura bensì da tessuto adiposo riccamente vascolarizzato.
Questo è simile al tessuto carnoso che forma negli uccelli varie
ornamentazioni (ad esempio, la cresta del gallo), e sia negli uccelli
che nei coccodrilli ha una funzione legata alla termoregolazione del
sangue che scorre intorno al cervello.
Holliday et al. (2019)
concludono quindi che la fossa frontoparietale dei dinosauri non sia
una area aggiuntiva di inserzione muscolare bensì la sede di tessuto
adiposo vascolarizzato. Questa interpretazione ha il pregio di
risolvere un paradosso della ipotesi muscolare: se la fossa
frontoparietale fosse effettivamente sede di fasci muscolari, questi
si sarebbero contratti lungo una direzione perpendicolare a quella
del resto del muscolo temporale, e quindi avrebbero avuto poca
utilità nel chiudere le mandibole. Rimuovendo questa zona del cranio
dal passaggio dei muscoli, il paradosso si elimina alla radice.
L'ipotesi che la fossa
frontoparietale sia sede di una zona adiposa vascolarizzata e di
possibili ornamentazioni carnose è molto intrigante. Innanzitutto,
essa potrebbe essere proprio la
struttura carnosa descritta in Edmontosaurus da Bell et
al. (2013). Inoltre, la diversa forma e dimensione della fossa nei
vari dinosauri suggerisce diversi sviluppi e funzioni del tessuto
adiposo sulla testa.
Ad esempio, tra i
theropodi, la fossa frontoparietale è molto ampia nei
Tyrannosauridae: tradizionalmente, essa era interpretata come un'area
supplementare per l'espansione del muscolo temporale, e quindi legata
al potenziamento del morso. Nella nuova ipotesi, invece, questa area
poteva ospitare una zona riccamente vascolarizzata, e forse persino
delle creste carnose che continuavano le ornamentazioni cornee
intorno agli occhi. La situazione in altri theropodi è invece
opposta: in molti maniraptoriformi e nei carcharodontosauridi, la
fossa frontoparietale è praticamente assente, e ciò, invece che
indicare una riduzione della muscolatura temporale, potrebbe
suggerire un diverso tipo di vascolarizzazione del cranio e la
mancanza di ornamentazioni carnose.
Bibliografia:
Bell et al. 2014. A
Mummified Duck-Billed Dinosaur with a Soft-Tissue Cock’s Comb,
Current Biology http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2013.11.008.
Holliday et al. 2019. The
frontoparietal fossa and dorsotemporal fenestra of archosaurs and
their significance for interpretations of vascular and muscular
anatomy in dinosaurs. The Anatomical Record 10.1002/ar.24218.