Il sinapside presbite, la scimmia stereoscopica, ed il paleoartista daltonico

"A Group Of Carnivorous Cynognathus Prey" (c) Mark Hallett

Guardate questa opera del paleoartista Mark Hallett: essa ritrae alcuni sinapsidi cinodonti del genere Cynognathus mentre banchettano col corpo del sinapside dicinodonte Kannemeyeria. L'opera è assolutamente pregevole, ed io ricordo di essermi innamorato del muso cagnesco del Cynognathus in primo piano fin dalla prima volta che vidi questa opera, venticinque anni fa. L'aspetto così esplicitamante "mammaliano" che Hallett ha saputo dare all'animale, pur mantenendogli la sua doverosa anatomia da "non-mammifero", è conturbante.

Eppure, superata la fase della fascinazione artistica, e raggiunta anche una età più matura per osservare la bella paleoarte in modo completo, qualcosa nella scena appare stonato. Qualcosa che trascende l'opera stessa (e che quindi, restando sul piano esclusivamente artistico, non ne intacca il valore), ma che comunque dovrebbe fondarne la composizione, dato che è un elemento chiave per comprendere e "visualizzare" questi animali del Triassico Inferiore. 

Guardate bene l'immagine. Guardatela bene e riflettete su di lei.

Oppure, se siete pigri, leggete il post.

Per la maggioranza degli esseri umani, il colore è un elemento ovvio e quasi banale della loro esistenza. Eppure (e forse voi siete tra quelli), esiste una minoranza di Homo sapiens che ha una ridotta (se non totalmente assente) percezione dello spettro cromatico. La inabilità visiva più nota è il daltonismo, che è una forma di cecità parziale ai colori. Nella forma più frequente, il daltonismo ha una causa genetica legata a mutazioni nel cromosoma sessuale X: questo ultimo fatto (ed il modo con cui i caratteri legati ai cromosomi sessuali si esprimano esteriormente) è il motivo per cui il daltonismo è molto più frequente nei maschi che nelle femmine.

La capacità di discriminare i colori è legata alla presenza e tipologia dei coni, dei fotorecettori situati sulla retina dell'occhio. Diversi tipi di cono assorbono prettamente diverse lunghezze d'onda luminosa, pertanto il cervello può ricevere una differente gamma di informazioni a seconda della "popolazione" di coni che risiede nel suo occhio.

I teleostei ed i sauropsidi (rettili e uccelli) condividono la presenza di quattro tipi di cono, ciascuno "ottimale" a diverse lunghezza d'onda. Negli uccelli, queste lunghezze d'onda si situano attorno ai 379 nanometri, 445 nanometri, 508 nanometri e 565 nanometri. La presenza di ben quattro tipi di cono è quindi ipotizzata essere un carattere condiviso in buona parte dei vertebrati, e quindi condizione primitiva di tutti i vertebrati terrestri.

Homo sapiens (a parte i casi citati prima) distingue i colori, ma lo fa avendo a disposizione solamente tre tipi di cono. Di questi, solo due sono omologhi ai coni dei pesci e dei rettili. Il terzo cono è una "novità evolutiva" derivata per duplicazione genetica di uno dei due coni condivisi con gli altri vertebrati. Pertanto, a differenza della maggioranza dei vertebrati (tetracromatici), Homo sapiens è tricromatico. A complicare la faccenda, la maggioranza dei mammiferi ha solamente i due tipi di cono condivisi con gli altri vertebrati, ma è privo del "nuovo cono", il quale è presente solamente in noi e nelle altre scimmie catarrine ("scimmie del Vecchio Mondo"). Difatti, la maggioranza dei mammiferi è considerata "dicromatica" e ha una discriminazione dei colori molto inferiore della nostra (e, a maggior ragione, di quella degli altri vertebrati non-mammiferi).

Se traduciamo queste informazioni in una serie evolutiva diretta a noi, lo scenario è il seguente:

1. Tra 500 e 350 milioni di anni fa evolve la visione tetracromatica nei vertebrati (ABCD).
2. Circa 300 milioni di anni fa, la linea sinapside e quella rettiliana divergono: dato che i rettili presentano la visione tetracromatica, l'ultimo antenato comune di mammiferi e rettili era anche esso tetracromatico  (ABCD).
3. Circa 200 milioni di anni fa compare l'ultimo antenato comune di tutti i mammiferi viventi. Dato che la maggioranza dei mammiferi viventi è dicromatica, questa rappresenta la condizione ancestrale dei mammiferi: ciò implica che lungo la linea che porta ai mammiferi, in una qualche momento (o più momenti) tra 300 e 200 milioni di anni fa, si perdono due tipi di cono, e restano:  (AD).
4. Tra circa 50 e 30 milioni di anni fa, una mutazione avvenuta in una popolazione di scimmie produce la formazione di un nuovo cono a partire da uno dei due coni mammaliani. Questo ci porta a noi (al netto dei casi di daltonismo, ovviamente):  (AED). 

Spero che le lettere colorate permettano a tutti (con o senza problemi di visione cromatica) di cogliere la sequenza evolutiva che porta alla nostra attuale visione.

Affinché una mutazione si conservi e (specialmente nei casi in cui porta alla perdita di una funzione) si trasmetta, occorre che sia perlomeno non-dannosa, meglio ancora se vantaggiosa. Quindi, è stato discusso quale motivo adattativo abbia portato alla scomparsa di due coni nella fase 3. Dopo tutto, anche solo intuitivamente, ridurre la capacità di discriminare i colori non appare molto vantaggiosa. L'interpretazione prevalente per la scomparsa dei coni lungo la fase 3 è legata alla paleoecologia dei mammiferi ancestrali e dei loro diretti antenati. Si ritiene che la linea proto-mammaliana alla fine del Triassico abbia imboccato un "collo di bottiglia ecologico" dal quale sono uscite solamente le forme adattate a stili di vita notturni e fossori. Siamo alla fine del Triassico, e gli unici sinapsidi a sopravvivere alla crisi della fine del periodo sono difatti solo i piccoli mammaliamorfi ed i primissimi mammiferi, animali interpretabili come forme notturne e scavatrici. Siccome uno stile di vita notturno e fossorio non richiede una particolare abilità nella discriminazione dei colori, questo stile di vita permetterebbe la perdita (o disfunzione) della capacità di distinguere i colori senza particolar svantaggio adattativo. A conferma di questo scenario, l'altra tipologia di fotorecettori della retina, i bastoncelli (specializzati a captare la luce anche in condizioni di scarsa illuminazione ma non in grado di distinguere il colore) non paiono subire la travagliata storia dei coni.

Piccola nota sul "cono aggiuntivo" di alcune scimmie (Homo compreso): anche in questo caso, si ritiene che la sua "fissazione" evolutiva derivi dal vantaggio adattativo ottenuto in un animale arboricolo e frugivoro come una proto-scimmia cenozoica, che poteva così identificare la frutta matura tra il fogliame con maggiore facilità (saper distinguere il rosso della frutta dal verde del fogliame può risultare un enorme vantaggio in un animale che deve sfruttare i vari periodi di maturazione e fioritura delle piante per nutrirsi). Lo so, è una just so story, ma perlomeno è dedotta a posteriori da una analisi filogenetica e non imposta per giustificare qualche pregiudizio...

Ci stiamo avvicinando al motivo del post.

Se accettiamo tutto lo scenario evolutivo che ho qui riassunto, concludiamo che la riduzione della capacità cromatica è avvenuta in un momento particolare della storia evolutiva dei sinapsidi, quando (forse sotto la pressione predatoria dei primi theropodi) una linea di cinodonti derivati si specializzò progressivamente ad uno stile di vita miniaturizzato, fossorio e notturno. Corollario di questa conclusione è che tutti i sinapsidi più basali dei proto-mammaliamorfi devono avere l'intera serie di coni tipica di tutti  vertebtati. Ovvero, concludiamo che animali pienamente diurni e di grandi dimensioni, come Cynognathus e Kannemeyeria, fossero pienamente tetracromatici!

Una caratteristica tipica degli animali tetracromatici è l'avere delle livree molto variegate e colorate. Al contrario, i mammiferi moderni (tutti dicromatici a parte le scimmie) sono molto più modesti e banali nelle colorazioni. Se ammettiamo una tetracromia visiva nei grandi sinapsidi permo-triassici, dobbiamo ammettere che essi fossero colorati alla medesima maniera dei grandi rettili e uccelli.

Eppure, se sfogliamo le carrellate di ricostruzioni paleoartistiche dei sinapsidi, nella maggioranza dei casi essi appaiono "color mammifero": sono in gran maggioranza beige, marroni, grigi. Il bel Cynognathus di Hallett ha una colorazione "leonina" ed Kannemeyeria è "color elefante". Una delle rare eccezioni è Dimetrodon, la cui vistosa espansione di pelle tra le spine neurali doveva probabilmente essere legata a qualche funzione visiva ed estetica. Ma Dimetrodon lo perdoniamo, è molto basale, spesso confuso per un rettile, quindi poco "mammifero"...

Quello che sostengo qui è che l'aver accentuato il fatto filogenetico che i sinapsidi siano più o meno imparentati direttamente coi mammiferi può aver "inconsciamente (?)" indotto gli artisti a seguire per questi animali un canone estetico ottusamente più "mammaliano", quindi inducendo a evitare livree più "rettiliane" (ma sarebbe corretto dire "vertebrate", perché anche pesci e anfibi sfoggiano colorazioni variegate). Provate a fare un censimento di quante ricostruzioni di sinapsidi li mostrino verdi o blu rispetto a quelle che li ritraggono grigi o beige.

Ovvero, è possibile che un certo "daltonismo" paleoartistico verso i sinapsidi sia dettato da una "miopia" nella corretta interpretazione evoluzionistica di elementi non deducibili direttamente dalle ossa, come il colore? 

E, in generale, non dovremmo ponderare le caratterizzazioni "mammiferine" nelle ricostruzioni dei sinapsidi in maniera più coscienziosa e argomentata, combinando tutte le fonti di informazione, invece che seguire in modo piatto e conformista delle generalizzazioni estetiche che strizzano l'occhio ad un vecchio approccio tipologico? (Vabbè, qui forse pretendo troppo...)