Halszkaraptor in 3D

Paul Tafforeau, paleontologo del ERSF e mio co-autore nello studio su Halszkaraptor, ha realizzato questa fantastica animazione che vi mostra lo scheletro di Halszka "estratto" dalla matrice rocciosa.

Tenete in considerazione che questa animazione è a bassa risoluzione rispetto alla risoluzione effettiva dei dati scansionati: ciò che potremo ricavare una volta elaborato l'intero corpo di dati è molto più di quello che vedete qui. 

Lode alla Piccola Halszka - Terza Parte: l'anatomia unica di Halszkaraptor

Nei post precedenti di questa serie, ho introdotto Halszkaraptor escuilliei, ed ho mostrato come questo nuovo theropode sia riferibile ad un nuovo clade, Halszkaraptorinae, comprendente anche l'enigmatico Hulsanpes e Mahakala (Cau et al. 2017). Filogeneticamente, Halszkaraptorinae risulta il ramo più basale di Dromaeosauridae, in base a numerosi caratteri dello scheletro.

Halszkaraptorinae è diagnosticabile dai caratteri inusuali condivisi tra Halszkaraptor e Mahakala (Hulsanpes è troppo frammentario per essere citato nella diagnosi): vertebre cervicali più lunghe che negli altri dromaeosauridi, coste cervicali fuse ai centri, vertebre caudali prossimali con le faccette delle zigapofisi orientate dorsoventralmente e con robuste lamine zigodiapofiseali, ulna appiattita col margine posteriore affilato, terzo metacarpale robusto come il secondo, ileo con robusta mensola per il muscolo ileofibulare, femore con una marcata fossa per il muscolo ileofibulare, terzo metatarsale privo di costrizione prossimale e con il margine estensorio molto convesso.

In comune con i dromaeosauridi, e differenziandosi dagli altri maniraptori, gli halszkaraptorini hanno un ramo anteriore del mascellare molto allungato, una finestra mascellare posta relativamente dorsale nella fossa antorbitale, hanno una ampia finestra paraquadratica sul margine laterale del quadrato, hanno denti laterali privi di costrizione basale della corona e con il margine distale incurvato, hanno i margini dorsale e ventrale del dentale paralleli in vista laterale, hanno gli archi neurali delle vertebre cervicali che si estendono fino alla faccetta posteriore del centro vertebrale, hanno il secondo ed il terzo metatarsale con la faccetta distale dotata di solco estensorio, ed hanno le falangi del secondo dito del piede relativamente corte e tozze. Questo particolare mix di caratteri è esclusivo dei dromaeosauridi.

Tuttavia, nonostante queste caratteristiche leghino Halszkaraptor e compagni al clade degli unenlagiini, microraptorini ed eudromaeosauri, la Piccola Halszka presenta anche una combinazione inusuale ed unica di caratteri, molti dei quali sono risultati solamente dopo che l'esemplare è stato scansionato presso il ESRF di Grenoble. Molti di questi caratteri sono unici di Halszkaraptor, sia a livello di maniraptori che a livello di dinosauri.

 

1) Il muso è platirostrale. Il premascellare di Halszkaraptor è più ampio che alto, ovvero è relativamente schiacciato in altezza. Nella maggioranza dei theropodi non-aviani, il muso è oreinirostrale, ovvero compresso trasversalmente ed espanso in altezza. Il muso platirostrale è tipico degli animali a dieta acquatica.

2) Il premascellare è allungato, e la narice esterna arretrata rispetto al margine orale. Questo carattere, assente nella maggioranza degli altri theropodi, è condiviso con gli aviali e con gli spinosauridi. L'arretramento della narice è tipico dei tetrapodi acquatici.

Confronto tra i crani di Velociraptor, Halszkaraptor e Cygnus in vista dorsale ed alla stessa lunghezza. Halszkaraptor ha proporzioni del muso e l'arretramento delle narici più simili agli uccelli che ai "classici" dromaeosauridi.

 

3) L'interno dei premascellari è penetrato da un network ramificato formato da un sistema neurovascolare ipertrofico. Sebbene questo network sia presente anche negli altri theropodi (è una caratteristica generale dei vertebrati), nei taxa analizzati, ad esempio Neovenator, il network è limitato alla metà laterale dell'osso, e non penetra il resto del premascellare. Abbiamo osservato un pattern simile a quello di Halszkaraptor in Crocodylus.

Scansione del rostro premascellare di Halszkaraptor in vista dorsale. Le ossa sono mostrate in semi-trasparenza. In rosso, le camere ipertrofiche che si ramificano e sboccano esternamente nei forami neurovascolari.

4) Halszkaraptor ha 11 denti in ciascun premascellare. Questo valore è il più alto in tutto Dinosauria! Negli altri theropodi, la maggioranza dei taxa ha solo 4 denti premascellari. Solo Pelecanimimus e gli spinosauri si avvicinano alla condizione di Halszkaraptor, con 7 denti premascellari. I denti premascellari sono molto ravvicinati e spatoliformi, con lunghe radici. I denti mascellari e dentali hanno invece la forma "classica" dei denti laterali dei theropodi. Nessun dente ha seghettature. L'analisi al sincrotrone ha mostrato che il tasso di sostituzione dei denti premascellari è ritardato rispetto ai denti posteriori. Questo pattern è stato documentato anche nei plesiosauri.

L'identificazione di ben 11 denti in ciascuno dei premascellari di Halszkaraptor è una piccola ma istruttiva storia di "epistemologia sul campo", e di come il lavoro di squadra, integrante diverse professionalità e competenze, sia la linfa vitale della ricerca scientifica. Quando i ragazzi di Grenoble mi inviarono le scansioni del cranio con le diverse ossa colorate in modi diversi per distinguerle, rimasi colpito dalle dimensioni del premascellare e dal fatto che, seguendo tale ricostruzione, Halszkaraptor risultasse con un numero veramente alto di denti premascellari. Come ho scritto sopra, a parte gli spinosauridi e Pelecanimimus, tutti gli altri theropodi hanno al massimo 5 denti premascellari, e di solito solo 4. Il fatto di avere un numero maggiore di denti di per sé non era impossibile. Difatti, prima ancora di ottenere le scansioni tomografiche, la ricostruzione preliminare del cranio, realizzata assieme a Marco Auditore, ipotizzava 6 denti premascellari, proprio per tenere in conto l'allungamento del muso esposto in superficie. Tuttavia, la mia primissima impressione di fronte alla ricostruzione con 11 denti premascellari fu di scetticismo: era quasi il doppio del numero di denti che mi aspettavo! 

Chiesi allora a Vincent Beyrand (che ha svolto l'analisi dei dati dal sincrotrone relativi al cranio, e che aveva realizzato l'elaborazione grafica) di analizzare nel dettaglio la zona di passaggio tra i mascellari e i premascellari: forse, gli proposi, egli aveva incluso erroneamente parte della zona anteriore del mascellare nella ricostruzione del premascellare, "allargando" la parte relativa al premascellare e quindi agguingendo troppi denti a quell'osso. 

Il mio scetticismo e la richista di una nuova analisi dei dati era spinta da "conservatorismo filogenetico": siccome nessun theropode ha mai mostrato così tanti denti, forse c'era un errore nella nostra ricostruzione. Vincent fu molto paziente ad assecondare le mie richieste, e lo ringrazio per il lavoro svolto. Durante la mia prima visita a Grenoble, nel Febbraio 2017, ho visionato assieme a lui le scansioni ad alta risoluzione del muso, alla ricerca di una eventuale "sutura" non osservata in precedenza, che potesse "ridimensionare" il premascellare. Vincent mi mostrò chiaramente che il premascellare è integro, e che non ci sono "suture nascoste" nel muso: la sua ricostruzione originale è quindi valida, e Halszkaraptor ha effettivamente 11 denti premascellari. 

Il mio dubbio non era fondato. 

Questo episodio ci insegna che lo scetticismo nella scienza è sempre lecito, specialmente di fronte a scoperte insuali ed "inattese", ma ci ricorda anche e sopratutto che il giudice finale sta sempre ai fatti, e non alle nostre aspettative e pregiudizi. Il solo fatto che nessun altro theropode abbia 11 denti premascellari non è un motivo sufficiente per negare questa condizione in Halszkaraptor, specialmente quando tale risultato è stato scandagliato nel dettaglio esplorando direttamente (sebbene in modo virtuale) l'interno del premascellare. 

Inoltre, come mostrerò nelle conclusioni, l'elevato numero di denti premascellari è perfettamente coerente e funzionalmente armonico con tutte le altre "bizzarrie" di Halszkaraptor.

5) Halszkaraptor ha la regione orbitale che ricorda gli uccelli e gli alvarezsauridi. La barra postorbitale è chiusa ma molto gracile e sottile, formata quasi completamente dal postorbitale, mentre il ramo ascendente dello jugale è un piccolo vestigio che non partecipa al margine dell'orbita. Questa morfologia ricorda più uccelli e alvarezsauridi piuttosto che i dromaeosauridi.

6) Halszkaraptor ha il collo molto allungato. Il collo forma metà del corpo tra la punta del muso e la regione posteriore del sacro. Nessun paraviano mesozoico ha un collo così allungato.

7) Il collo ha una morfologia unica tra i theropodi non-aviani. Le prime cinque vertebre cervicali hanno faccette articolari delle zigapofisi di forma unica: sono orientate dorsoventralmente, invece che essere parzialmente inclinate lateromedialmente. Inoltre le postzigapofisi non sono separate ma fuse a formare un'unico processo simile ad un lobo. Questa bizzarra articolazione massimizza la mobilità laterale del collo e impedisce la dislocazione per torsione. Le spine neurali sono molto ridotte, poco più che delle basse creste. Questa morfologia inusuale è presente solamente in alcuni anatidi, come il cigno, e in un gruppo bizzarro di tartarughe acquatiche mesozoiche, gli araripemyididi. Interessante notare che cigni e araripemyididi sono entrambi animali semiacquatici col collo lungo.

Combinazione unica di caratteri delle vertebre cervicali condivisa da Halszkaraptor con i cigni e gli araripemyididi. 1: spine neurali ridotte e creste sottili. 2: faccette delle zigapofisi orientate dorsoventralmente. 3: fusione delle postzigapofisi a formare un lobo centrale. 4: coste fuse alla vertebra.

8) Le spine neurali delle vertebre sono molto ridotte. In generale, Halszkaraptor ha una ridotta superficie di inserzione per la muscolatura epiassiale: ciò riduceva la forza muscolare, ma consentiva maggiore flessibilità.

9) Le faccette articolari delle vertebre di collo e coda indicano una ampia mobilità laterale. Le zigapofisi delle vertebre caudali anteriori sono rivolte dorsoventralmente, in analogia con la condizione bizzarra nel collo. Questo carattere, presente anche in Mahakala, è assente negli altri theropodi, e conferisce una ampia mobilità laterale alla base della coda.

10) Le ossa degli arti anteriori sono appiattite. Le ossa del braccio in Halszkaraptor tendono ad essere più appiattite rispetto a quelle degli altri paraviani. L'ulna in particolare mostra ha sezione ovale ed il margine posteriore affilato. Lo stesso carattere inusuale è presente in Mahakala. Una tendenza all'appiattimento delle ossa degli arti è diffusa nei tetrapodi acquatici, dai plesiosauri, ai cetacei, ai pinguini.

11) La mano di Halszkaraptor ha proporzioni uniche. Le dita della mano di Halszkaraptor ricordano gli scansoriopterygidi. In particolare, il terzo dito della mano è il più lungo e robusto della mano, mentre il primo dito è relativamente corto. Sebbene a prima vista ricordi gli scansoriopterygidi, la mano di Halszkaraptor ha proporzioni tra le falangi diverse da tutti gli altri theropodi. In generale, la mano non mostra gli adattamenti prensori tipici dei maniraptori, non mostra alcuna funzione predatoria. Nei theropodi che usano la mano come organo predatorio, il primo dito è il più robusto e dotato del principale ungueale, mentre il terzo dito è il più gracile e ridotto. Halszkaraptor mostra esattamente la condizione opposta. Se confrontiamo le proporzioni relative delle tre dita della mano di Halszkaraptor con un ampio campione di rettili, sia terrestri che acquatici, sia bipedi che quadrupedi, la morfologia di Halszkaraptor si discosta nettamente da quella degli altri theropodi, non si avvicina a quella degli scansoriopterygidi, ma si colloca dentro il range di variazione di molti rettili acquatici col collo lungo (in particolare, i plesiosauri).

12) La postura del corpo era più eretta che negli altri theropodi. Il bacino ed il femore di Halszkaraptor (e Mahakala) presentano una curiosa combinazione di caratteri legati allo sviluppo del medesimo muscolo, l'ileofibulare. L'ileo ha una mensola ileofibulare molto robusta e proiettata lateralmente, mentre il femore ha una cresta laterale sul margine posteriore dell'osso che borda una fossa allungata, detta ansa ileofibulare: entrambe queste caratteristiche sono assenti negli altri theropodi non-aviani, ma diffuse negli uccelli moderni, in quanto legate alle modifiche della postura in risposta alla riduzione della coda ed al conseguente spostamente anteriore del baricentro. Ovvero, Halszkaraptor e Mahakala hanno adattamenti muscolo-scheletrici per l'estensione del bacino, ovvero, per mantenere una postura del corpo più eretta, probabilmente in risposta allo spostamento anteriore del baricentro dovuto all'allungamento del collo.

Riassumendo:

Halkaraptor ha un muso platirostrale (tipico dei predatori acquatici), un sistema neurovascolare del muso ipetrofico (come nei coccodrilli), un elevato numero di denti non-seghettati (come nei rettili acquatici), le narici arretrate sul muso (tipico di animali acquatici), ha un collo molto allungato con articolazioni simili ai cigni e ad alcune tartarughe acquatiche, articolazioni della coda per una maggiore mobilità laterale (come nei rettili nuotatori), ha le ossa degli arti anteriori appiattite (come nei tetrapodi nuotatori) e mani con proporzioni tra le dita che ricordano le pinne di alcuni rettili acquatici. Questo mix di caratteri implica che Halszkaraptor era adattato ad uno stile di vita

acquatico e ad una dieta piscivora (o comunque legata all'acqua). Particolarmente inusuale, e mai osservato prima nei dinosauri non-aviani, Halszkaraptor sembra avere gli adattamenti necessari a nuotare usando anche le braccia.

Eppure, le caratteristiche di Halszkaraptor non implicano necessariamente che esso fosse esclusivamente acquatico. La gamba ed il piede non mostrano particolari adattamenti al nuoto, ma conservano le classiche proporzioni e caratteristiche degli altri maniraptori e paraviani. Inoltre, il muscolo ileofibulare molto sviluppato, che contribuiva a mantenere una postura più eretta e "da uccello" rispetto agli altri theropodi, suggerisce che questo adattamento posturale fosse richiesto fuori dall'acqua, per mantenere una postura bipede efficiente a terra. In un animale esclusivamente acquatico, un simile adattamento posturale sarebbe inutile.

Tutto questo ci porta a considerare Halszkaraptor un theropode "anfibio", dotato di due stili locomotori: la postura bipede "classica" sulla terraferma ("aggiustata" per compensare l'allungamento del collo), ed il nuoto co-adiuvato dal corpo allungato, dalle articolazioni modificate di collo e coda, e dagli arti anteriori almeno parzialmente conformati in organi natatori.

Questo scenario permette di spiegare tutte le inusuali caratteristiche di Halszkaraptor in modo coerente ed organico, e fornisce uno scenario adattativo per comprendere l'origine della bizzarra dentatura, del collo iper-allungato, delle bizzarre articolazioni delle vertebre caudali, della inusuale forma appiattita delle ossa degli arti e delle inusuali proporzioni delle dita della mano. Tutto funziona coerentemente, dimostrando che Halszkaraptor non è una folle chimera senza senso, ma un animale funzionante e funzionale, prodotto di un raffinato adattamento ad un nuovo stile di vita.

Halszkaraptor è quindi il primo maniraptoro anfibio ed il primo dinosauro con un doppio modulo locomotorio (il sistema caudo-femorale per camminare, e il sistema assiale coadiuvato dalle braccia per nuotare).

Nessuno aveva mai immaginato un dromaeosauride anfibio con il muso da anatide, i denti da plesiosauro, il collo da cigno e le braccia modificate in possibili pinne. Questo straordinario fossile ci dimostra quanto ancora sia sconosciuto in merito ai dinosauri mesozoici, persino da regioni apparentemente "ben esplorate" come la Mongolia del Cretacico Superiore.

C'è ancora tutto un'intera gamma di adattamenti e morfologie che attende di essere scoperta.

Il futuro della paleontologia dei dinosauri non è mai stato così esaltante!

E se siete arrivati a leggere fino a qui, vi meritate questo regalo dal Royal Belgian Institute of Natural Sciences!

Bibliografia:

Cau A. et al. 2017. Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs. Nature doi:10.1038/nature24679

Technical post [English text: do not use Google Translator function!] Comparison between Halszkaraptor and Alvarezsauroidea

This is a technical post that aims to reply to those suggestions on a chimerical status of Halszkaraptor based on (not described neither specified) similarities between the skull of H. escuilliei and those of alvarezsauroids.

Note that the whole idea of a composite status for the skeleton of Halszkaraptor is definitively dismissed by careful examination of the specimen using 3D microtomography (scan data available for registered users at ESRF site: http://paleo.esrf.fr/picture.php?/2740/category/2102).

Halszkaraptor shows an unexpected combination of features, otherwise seen in distinct coelurosaur clades. In particular, it shares with the alvarezsaurids a relatively small size, slender jugal and postorbital bars, small and numerous unserrated teeth, and a short forelimb with an asymmetrical hand bearing a hypertrophied finger (although the longest finger is the medialmost in alvarezsaurids, instead of the lateralmost in Halszkaraptor). These similarities, in particular in the skull and cervical vertebrae, might eventually indicate a close relationships between these taxa. This hypothesis was mentioned in some online comments to our paper.

Nevertheless, detailed comparison between Halszkaraptor with the skull and neck of the best known alvarezsauroids (e.g., Haplocheirus, Shuuvuia and Mononykus), reveals several differences in phylogenetically informative features that dismiss a referral to named alvarezsauroids or a close relationships with any of them (features listed below). The referral of the skull and neck of H. escuilliei to Alvarezsauroidea is thus rejected, being it based on vaguely-defined and size-related homoplasies shared by many small-bodied coelurosaurs (including other small paravians).

1. - Premaxilla body relatively larger, U-shaped in dorsal view. In Halszkaraptor, the body of the premaxillary is similar to other pennaraptorans in being relatively enlarged compared to snout size. In H. escuilliei, the premaxilla is longer than tall in lateral view, dorsoventrally flattened (platyrostral), and describes a parabolic outline in dorsal view. In Shuvuuia and Haplocheirus, on the contrary, the premaxillary body is relatively much smaller, not elongate and forms just the tip of a narrower snout apex.
   
2. - External naris posterior to the alveolar border of premaxilla. In Halszkaraptor, the entire margin of the external naris is placed posterior to the alveolar border of premaxilla. In Shuvuuia, the anterior margins of the external naris broadly overlaps the premaxillary oral margin. Haplocheirus external naris overlaps the premaxillary oral margin, as in most theropods. The condition in Halszkaraptor is shared with other paravians (e.g., avialans).
   
3. - Internarial bar dorsally convex. In Halszkaraptor, the internarial bar is mediolaterally compressed and transverally convex dorsally. This condition is shared with dromaeosaurids. In Shuvuuia, and probably also Haplocheirus, the internarial bar is instead dorsoventrally flattened.
   
4. - Elongate preantorbital part of maxilla. In Halszkaraptor, the preantorbital (subcutaneous) part of the maxilla is very elongate and form a significant part of the maxilla. This feature is shared with the majority of dromaeosaurids (e.g., Velociraptor). In alvarezsauroids, e.g., Haplocheirus and Shuvuuia, on the contrary, the preantorbital part of maxilla is very short compared to the rest of the maxilla.
   
5. - Maxilla lacking an anterior process. In Halszkaraptor, the preantorbital process of the maxilla is long and triangular in lateral view, with a straight dorsal margin. This feature is widespread among dromaeosaurids (e.g., Velociraptor, Austroraptor). Accordingly, the maxilla lacks a distinct anterior (subnarial) process that is offset from the remainder of the preantorbital process. In alvarezsauroids (i.e., Haplocheirus, Shuvuuia), the maxilla bears instead a concave dorsal margin ventrally to the external naris, and a short but distinct anterior process.
   
6. - Antorbital fossa relatively shorter. In Halszkaraptor, the antorbital fossa extends for about 1/2 of the preorbital length of the maxilla. A short antorbital fossa is widepread among pennaraptorans. In alvarezsauroids, instead, the antorbital fossa is more elongate, extending for more than 2/3 of maxillary length. Accordingly, the preantorbital (subcutaneous) process of the maxilla in Halszkaraptor is much larger and more elongate than among alvarezsauroids.
   
7. - Smaller maxillary fenestra. The antorbital fossa of Halszkaraptor is perforated by a small fenestra, slightly dorsally displaced relative to antorbital fossa main axis. A small and dorsally placed maxillary fenestra is seen in many dromaeosaurids. A much larger fenestra (probably homologous with the maxillary fenestra of most tetanurans) separated from the antorbital fenestra by a vertical bar, is present in both Haplocheirus and Shuvuuia.
   
8. - Preorbital bar formed exclusively by the lacrimal. The preorbital bar of Halszkaraptor is formed by a single bone. Since this bone borders the antorbital fenestra and reaches the level of the jugal-maxillary bar, it is interpreted as the lacrimal. Accordingly, Halszkaraptor lacks a distinct prefrontal bone. In alvarezsauroids, the preorbital bar is formed by two distinct elements, the lacrimal and the prefrontal, the latter bearing a large orbital flange in Shuvuuia. Therefore, in Halszkaraptor the lacrimal articulates with the frontal, a condition absent among alvarezsauroids. The posterodorsal process of lacrimal of Halszkaraptor recalls that of other paravians (e.g., Zanabazar, Velociraptor) in overhanging the orbit.
   
9. - Lacrimal anterodorsal process short. The anterodorsal corner of the lacrimal is blunt, and the anterior ramus is shorter than the ventral process of lacrimal. In alvarezsauroids, the anterodorsal process of lacrimal is more elongate, being longer than the ventral process of lacrimal.
   
10. - Absence of quadrate-postorbital contact. In Shuvuuia, the postorbital contacts the quadrate, constricting the infratemporal fenestra dorsally. In Halszkaraptor, this contact is absent.
    
11. - Dorsoventrally lower infratemporal fenestra. In Halszkaraptor the infratemporal fenestra is proportionally shorter than the orbit, a feature widespread among paravians. In alvarezsauroids, the infratemporal fenestra is comparable to the orbit in dorsoventral extent.
    
12. - Fronto-parietal suture straight, not notched due to triangular anterior projection of parietals. In Halszkaraptor, the fronto-parietal suture is straight and transversally oriented in dorsal view. This morphology contrasts with that in Shuvuuia, where the posterior margin of the frontals diverges posterolaterally, resulting in a notched profile where the triangular anteromedial processes of the parietal insert.
    
13. - Fronto-parietal roof more vaulted and convex dorsally. The frontoparietal roof in Halszkaraptor is markedly bird-like, being vaulted and convex dorsally, as in all small-bodied paravians. This condition is absent in immature and adult specimens of Shuvuuia, and in the only known specimen of Haplocheirus, all showing the plesiomorphic flatter fronto-parietal roof.
    
14. - Narrowest dorsal point of the parietal wider than narrowest interorbital space of frontal. The parietal of Haplocheirus is also bird-like in being mediolaterally expanded across the supratemporal fenestrae, resulting wider than the minimum width of the skull roof across the orbital margin of frontals. This condition is the opposite of the one present in Shuvuuia and, probably, also Haplocheirus.
    
15. - Ventral process of postorbital straight, not anteriorly concave. In Halszkaraptor, the ventral process of the postorbital is straight in lateral view. In both Haplocheirus and Shuvuuia, the ventral process of the postorbital is curved anteroventrally, with a broadly concave orbital margin.
    
16. - Postorbital contacts jugal. In Halszkaraptor, the ventral process of the postorbital contacts the jugal, separating the orbit from the infratemporal fenestra. This differs from Shuvuuia, where the postorbital-jugal contact is absent.
    
17. - Dentary with subparallel dorsal and ventral margins. The dentary of Halszkaraptor is subrectangular in lateral view, as in all dromaeosaurids. In alvarezsauroids, the dentary is subtriangular in lateral view.
    
18. - Dentary and maxillary alveoli distinct, not set in a groove. In Halszkaraptor, the alveoli are separated by distinct septa. In Shuvuuia, the interalveolar septa are absent, and the alveoli are housed along longitudinal sulci.
    
19. - Maxillary teeth proportionally larger, less numerous and lacking basal constriction. Halszkaraptor differs from Shuvuuia in having relatively larger and less numerous teeth (no more than 25 teeth in H. escuilliei vs about 30 in Shuvuuia deserti). The dentition in H. escuilliei is heterodont, differing from the homogeneous shape and size of the teeth in S. deserti.
    
20. - Maxillary dentition reaches the level of the lacrimal bar. In Halszkaraptor, the maxillary alveoli are extended along the whole ventral ramus of maxilla and reach the level of the lacrimal bar. On the contrary, in Shuvuuia, the maxillary dentition is restricted to the anterior ramus of maxilla, and does not extend below the antorbital fenestra.
    
21. - Absence of epipophyses in all cervicals. In Mononykus and Shuvuuia, the anterior cervical neural arches bear small epipophyses. Halszkaraptor lacks epipophyses on all cervical vertebrae.
    
22. - Cervical centra not opisthocoelous. Based on the exposed ventrolateral surfaces of the cervical centra, the neck vertebrae of Halszkaraptor are amphiplatan-amphicoelous. This differs from the distinct opisthocoelous condition present in the cervical centra of Mononykus, Shuvuuia and other parvicursorines.
    
23. - Ventral surface of cervical centra lacks longitudinal sulcus bordered by ridges. The ventral surface of the mid-cervical centra of Halszkaraptor is keeled. In Mononykus, the ventral surface of the mid-cervical centra bears a mid-line sulcus bordered by lateral crests.
    
24. - Cervical postzygapophyses completely joined by a posteriorly convex interpostzygapophyseal lamina. In Halszkaraptor, the anterior cervical postzygapophyses are joined medially, forming a single lobate process. Although an interpostzygapophyseal lamina is present in Shuvuuia and other maniraptoriforms (e.g., Gallimimus, Falcarius), it does not extend posteriorly to the level of the postzygapophyseal facets, which are distinct in dorsal view by a median concavity. In the posterior cervical vertebrae of Shuvuuia, the postzygapophyses diverge posterolaterally, whereas in Halszkaraptor they are more closely appressed medially.
    
25. -Cervical ribs fused to centra. In Halszkaraptor, the cervical ribs are fused to both diapophyses and parapophyses. In Mononykus and Shuvuuia, the cervical ribs are unfused to the vertebrae.
    

Lode alla Piccola Halszka - Seconda Parte: Intuizione, Oblio e Rivelazione dei raptor di Halszka

Come ho annunciato nel precedente post, il nuovo fossile che abbiamo introdotto è stato battezzato Halszkaraptor (Cau et al. 2017), in onore di Halszka Osmólska (1930-2008). Inoltre, abbiamo anche introdotto un nuovo sotto-clade di Dromaeosauridae, basato sulla più ampia analisi filogenetica di Maniraptora pubblicata finora: a questo clade abbiamo dato il nome di Halszkaraptorinae. Ancorato su Halszkaraptor escuilliei, Halszkaraptorinae comprende tutti i theropodi più vicini a questo nuovo taxon rispetto agli eudromaeosauri, gli unenlagiini, i troodontidi e gli uccelli. 

Scansioni sincrotroniche del cranio di Halszkaraptor in varie norme. Le differenti parti del cranio sono colorate per aiutare l'identificazione. Dall'altro, a sinistra, la norma laterale destra, la norma laterale sinistra, la norma ventrale e la norma dorsale.

L'analisi filogenetica ha dimostrato che Halszkaraptor non è solo nel suo clade, dato che attualmente si conoscono altre due specie di Halszkaraptorinae, entrambe scoperte in Mongolia, entrambe di dimensioni relativamente ridotte, ed entrambe con un mix di caratteri che hanno reso enigmatica la loro collocazione rispetto agli altri dromaeosauridi e paraviani. A questi due piccoli theropodi, un po' dimenticati, è dedicato questo post. Ma, sopratutto, questo post ed il clade Halszkaraptorinae sono un omaggio a colei che per prima intuì l'esistenza di un gruppo aberrante di theropodi mongolici affini ai più famosi dromaeosauridi.

Fotogrammetria digitale della Piccola Halszka, in vista dorsolaterale. La freccia bianca indica la base del collo, la freccia rossa indica la scapola (unico elemento dello scheletro ad essere dislocato), la freccia gialla indica la mano esposta, e la freccia nera indica l'ultima vertebra della coda esposta.

La storia paleontologica degli halszkaraptorini inizia ben prima della scoperta di Halszkaraptor. Durante la spedizione Polacco-Mongola del 1970, nel sud del Gobi, fu scoperto un piccolo metatarso di theropode, nella località di Khulsan, in livelli della Formazione Barun Goyot (Cretacico Superiore). Questo fossile sarà descritto ed interpretato, 12 anni dopo, da Halskza Osmólska (1982). Osmólska (1982) nota che le estremità del fossile sono relativamente poco ossificate, e che la texture del fossile è grossolana: questi fattori portano la paleontologa polacca a considerare questo fossile un esemplare non pienamente maturo. Osmólska (1982) nota una serie di similitudini con Velociraptor, e riferisce il fossile ad una nuova forma di deinonychosauro, potenzialmente un Dromaeosauridae, per il quale conia il nome di Hulsanpes perlei ("il piede da Kulsan di Perle", dedicato al paleontologo mongolo Altangerel Perle). Nonostante la scarsa preservazione dell'esemplare, che consta solamente dei metatarsali II-III-IV e di alcune falangi, più un possibile frammento di neurocranio, la Osmólska identificò una combinazione di caratteri che avvalora una affinità con i Dromaeosauridae.

Data l'estrema frammentarietà dell'esemplare, Hulsanpes ha ricevuto poca considerazione nei decenni successivi. Pur riconoscendo che il fossile probabilmente appartiene ad un paraviano, la scarsità di informazioni disponibili nel fossile previene una adeguata indagine delle sue affinità.

Dieci anni dopo, durante una spedizione Americano-Mongola nella località del Gobi di Tögrögiin Shiree, Mark Norell scopre uno scheletro parziale di un piccolo theropode in livelli della Formazione Djadoktha. Quindici anni dopo, questo scheletro sarà ufficialmente pubblicato e battezzato Mahakala omnogovae da Turner et al. (2007) e poi dettagliatamente descritto da Turner et al. (2011). Mahakala è uno dei più piccoli theropodi non-avialiani, lungo meno di un metro. Il cranio è poco conservato, a parte un frontale e la parte posteriore del neurocranio. Il resto dello scheletro è parzialmente conservato e semi-articolato, e comprende, tra l'altro, ambo i piedi in ottimo stato di preservazione.

Le analisi filogenetiche precedenti, comprendenti Mahakala, lo hanno collocato alla base di Dromaeosauridae, in una posizione che viene confermata dal nostro studio: la linea filetica che in quegli studi portava a Mahakala non è altro che Halszkaraptorinae. Le ridotte dimensioni, assenza di molti caratteri derivati dei dromaeosauridi e le somiglianze con altri paraviani, hanno sollevato dubbi sullo status dromaeosauridae di Mahakala. In particolare, Mahakala potrebbe essere una forma più affine con gli uccelli? La questione è tutt'altro che chiusa, dato che le relazioni tra i paraviani basali sono relativamente instabili.

Nonostante non sia mai stato suggerito prima del nostro studio, bisogna rimarcare che il metatarso di Mahakala è molto simile all'unico esemplare di Hulsanpes: oltre a dimensioni simili e proporzioni quasi identiche, entrambi mostrano una marcata convessità nel lato estensorio della parte prossimale del secondo e terzo metatarsale, l'assenza di costrizione basale del terzo metatarsale, l'assenza di creste plantari nel secondo e terzo metatarsale, una distinta curvatura laterodistale del quarto metatarsale, e sopratutto una costrizione trasversale della regione distale del terzo metatarsale che separa una mensola mediodorsale (che si sovrappone al secondo metarsale) dall'articolazione distale dell'osso. Questa combinazione di caratteri è unica di Hulsanpes e Mahakala, e avvalora una stretta affinità tra i due taxa.

Sebbene nel nostro studio abbiamo mantenuto una distinzione tra Hulsanpes e Mahakala in base ad alcune differenze nel metatarso, è quindi possibile che i due siano infatti sinonimi. La diagnosi originaria di Hulsanpes (Osmólska 1982) non è più adeguata per gli standard attuali, ed è stata emendata nel nostro studio, differenziandola da quella di Mahakala (Cau et al. 2017, informazioni supplementari).

Halszkaraptor è differenziabile sia da Hulsanpes che da Mahakala: nel dettaglio del piede, non ha il mix di mensola dorsale e costrizione distale a livello del terzo metatarsale, che invece è presente negli altri due halszkaraptorini. Sebbene siano approssimativamente delle stesse dimensioni, Halszkaraptor si distingue inoltre da Mahakala per almeno una dozzina di altri caratteri dello scheletro: l'inclinazione dei processi paroccipitali, la fusione delle postzigapofisi nelle prime cinque vertebre cervicali, l'assenza di epipofisi cervicali, l'assenza di recessi pneumatici nella cervicali anteriori, la forma più rettilinea dell'ulna, la presenza di un processo antiliaco con una fossa cuppedica nell'ileo, la presenza di un quarto trocantere in forma di tubercolo, il metatarso proporzionalmente più corto (85% del femore, mentre in Mahakala il metatarso è lungo il 107% del femore), e l'inusuale allungamento della prima falange del terzo dito del piede. Pertanto, ritengo che, qualunque sia lo status tassonomico della coppia Hulsanpes-Mahakala, la Piccola Halszka sia comunque un taxon distinto.

Caratteristiche delle vertebre cervicali, della coda, dell'avambraccio, del bacino e dell'arto posteriore, condivise con Halszkaraptor, e che discuterò nel prossimo post, suggeriscono che le ricostruzioni di Mahakala pubblicate finora, nelle quali è rappresentato simile ad altri paraviani basali, debbe essere revisionata: è probabile infatti che esso fosse quindi simile ad Halszkaraptor nell'allungamento del collo e nella postura del corpo (questo dettaglio sarà spiegato nel prossimo post).

 

La scelta del nome Halszkaraptor (e Halszkaraptorinae) è un omaggio al grande lavoro di Halszka Osmólska sui theropodi della Mongolia, da Deinocheirus a Gallimimus, passando per gli oviraptorosauri ed i troodonditi. In particolare, la sua intuizione che il frammentario Hulsanpes rappresentasse una forma più piccola e gracile di dromaeosauride mongolico, distinto da Velociraptor (Osmólska 1982) è oggi definitivamente confermata dalla scoperta di Halszkaraptor.

Da oggi, un nuovo clade, estremamente aberrante, di piccoli Dromaeosauridae della Mongolia, è istituito e battezzato in onore di chi, per prima, ne intuì l'esistenza ben 35 anni fa.

Nel prossimo post, descrivero nel dettaglio i caratteri inusuali di Halszkaraptor, e mostrerò come la sua bizzarra anatomia sia indicativa di un nuovo stile di vita, finora mai osservato nei maniraptori.

Ringrazio Adam Halamski e Daniel Madzia per l'aiuto su Hulsanpes (il cui olotipo è conservato a Varsavia) durante la realizzazione delle ricerche per Halszkaraptor.

Bibliografia:

Cau A. et al. 2017. Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs. Nature doi:10.1038/nature24679

Osmólska H. 1982. Hulsanpes perlei n.g. n.sp . (Deinonychosauria, Saurischia, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Barun Goyot Formation of Mongolia. N.Jb.Geol.Pa-läont.Mh. 7:440-448.

Turner A.H. et al. 2007. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317: 1378–1381.

Turner A.H., et al. 2011. Anatomy of Mahakala omnogovae (Theropoda: Dromaeosauridae), Tögrögiin Shiree, Mongolia. American Museum Novitates 3722: 1-66.

Lode alla Piccola Halszka - Prima Parte: Aldilà di qualsiasi aspettativa

Ukhaa Tolgod (fonte: Wikipedia)

Non sappiamo esattamente quando questa storia sia iniziata.
Le prime fasi di questa avventura sono incerte e nebulose. In base alla documentazione raccolta, riteniamo che in un momento collocabile probabilmente nell'ultimo decennio, un gruppo di tombaroli si sia inoltrato, di nascosto, in una località fossilifera della Mongolia meridionale, Ukhaa Tolgod. Qui, i predoni hanno scoperto un fossile, quasi completo, di un dinosauro. Probabilmente, dal sedimento emergeva solamente la punta del muso, e forse una zampa. I tombaroli rimossero il blocco di roccia con il fossile, lo impacchettarono bene, e lo portarono via.

Sappiamo che, in seguito, questo fossile lasciò la Mongolia. I documenti in nostro possesso dicono che il fossile arrivò poi in Giappone, e che successivamente fu portato in Gran Bretagna. Nel frattempo, parte della roccia inglobante il fossile fu rimossa, e alcune parti del muso e di una zampa, forse danneggiate durante lo scavo, furono ristrutturate.
In seguito, il fossile arrivò in Francia, presso François Escuillié, che in passato ha collaborato con Pascal Godefroit.
Fu proprio presso lo studio di Escuillié, che Pascal, contattato per una analisi e valutazione dell'esemplare, si rese conto del significato di quel fossile, e intuì la sua origine. Forma, tessitura del sedimento e colorazione del fossile non lasciavano dubbi sulla provenienza dell'esemplare: era un fossile mongolo. Quindi, molto probabilmente scavato ed esportato illegalmente. L'unica opzione possibile in casi come quello è l'affidamento del fossile ad un museo pubblico riconosciuto internazionalmente, per poi procedere al rimpatrio in accordo con le autorità mongole. Pertanto, in accordo con Escuillié, Pascal contattatò i colleghi in Mongolia per avviare tutte le procedure legali necessarie alla restituzione del fossile. Nel frattempo, il fossile sarebbe stato studiato e descritto.

Ed è qui che il vostro paleo-blogger entra in ballo.

La mia parte nella storia inizia con l'email inviata da Pascal la sera del 29 Aprile 2015, come ho raccontato nel post precedente. Sarò sempre enormemente grato a Pascal per la fiducia che mi ha manifestato chiedendo a me di studiare quel fossile che, vedrete, è veramente eccezionale. Un fossile del genere capita una volta a decennio, se non più raramente.
Ricordo benissimo il mio arrivo a Bruxelles, il primo Giugno 2015, e l'impressione che ebbi appena Pascal mi portò nel suo studio per dare una primissima interpretazione dell'esemplare.
Non mi vergogno di dire che la mia prima impressione fu di totale smarrimento, tanto inusuale era l'esemplare. Quando vidi quello scheletro, praticamente completo ed articolato, rimasi sbalordito. Non avevo mai visto nulla di simile. Sì, l'animale era chiaramente un theropode, ma non era riferibile ad alcun clade già noto. Come mostrerò nella descrizione dell'esemplare, il cranio ricorda un paio di cladi distinti, il collo ricorda un altro clade, le mani sono simili ad un altro clade ancora, e le gambe ricordano un ulteriore clade. E, al tempo stesso, nessuna parte è pienamente riferibile a qualche singolo clade già noto: insomma, non è un composito artificiale di animali già conosciuti, non è un falso! Un dinosauro del tutto nuovo, praticamente completo, ed, al tempo stesso, così inusuale e inatteso da non essere immediatamente inquadrabile dentro i nostri attuali schemi tassonomici.
Può esserci qualcosa di più esaltante per un paleontologo?
Avrei impiegato varie settimane di dettagliata analisi e comparazione prima di capire finalmente cosa avevo di fronte. Almeno sul piano filogenetico. Ma sarebbe trascorso un anno e mezzo per risolvere gli altri enigmi del fossile, quelli morfo-funzionali ed ecologici, in merito alla bizzarra anatomia di quell'animale. Ciò avrebbe coinvolto alcuni dei massimi esperti di fossili della Mongolia, un team di studiosi di diverse nazionalità, ed uno dei laboratori scientifici più grandi ed avanzati al mondo.
Alla fine, abbiamo risolto gli enigmi. E tutto quello che all'inizio pareva un'accozzaglia senza senso di morfologie bizzarre, combinate in una creatura chimerica, ora invece si integra reciprocamente in maniera coerente ed elegante!

Ci stiamo avvicinando, non spazientitevi. E prima che vi lamentiate per la curiosità che monto senza soddisfare, ricordate che ciò che voi ora state per leggere comodamente, tutto d'un fiato, a me ha richiesto due anni di analisi, indagini, riflessioni e qualche imprecazione...
Il risultato di tutto questo lungo e complesso studio è pubblicato, finalmente, oggi.

Nel numero di Nature di questa settimana, è incluso un articolo scritto da un team internazionale di ricercatori, comprendente: il sottoscritto (in qualità di paleontologo presso il Museo "Capellini" di Bologna), assieme a Pascal Godefroit (Istituto Reale delle Scienze Naturali del Belgio), Vincent Beyrand, Dennis Voeten, Vincent Fernandez e Paul Tafforeau (tutti del European Synchrotron Radiation Facility - ESRF - di Grenoble, il più grande laboratorio al mondo per la produzione di raggi X finalizzati alla ricerca scientifica), Koen Stein (Vrije Universiteit di Bruxelles), Rinchen Barsbold e Khishigjav Tsogtbaatar (Accademia delle Scienze di Ulan Bataar), e Phil Currie (Università dell'Alberta). In questo studio (Cau et al. 2017) abbiamo utilizzato una innovativa tecnica di scansione tramite microtomografia a radiazione di sincrotrone, generata presso il ESRF, per analizzare nel dettaglio ed in maniera non-invasiva un nuovo theropode dal Cretacico Superiore della Mongolia, il cui scheletro è ancora parzialmente inglobato dentro la matrice rocciosa. I risultati di queste analisi sono stati aldilà di qualsiasi aspettativa.
Questo theropode è riferito ad un nuovo genere e specie:

Lode a [CENSURA]: Prologo autobiografico

Il 6 Dicembre è una data importante per me: oggi è il giorno in cui, tre anni fa, scoprimmo lo scheletro di Machimosaurus rex. Eppure, c'è un giorno che ricorderò come persino più eccezionale di oggi.

Il 29 Aprile 2015 è una data che non dimenticherò.

In particolare, l'ora che va dalle 19 alle 20 di quel giorno rappresenta probabilmente il momento a più elevata concentrazione di serendipità paleontologica della mia esistenza. Nel giro di una mezz'ora, infatti, avvennero quattro eventi, slegati tra loro, ciascuno dei quali, da solo, renderebbe felice per una settimana un paleontologo. A me capitarono tutti nello stesso momento.

Primo evento. Fu pubblicata la monografia su Tataouinea hannibalis, che avevo realizzato assieme a Federico Fanti. La gioia per vedere finalmente pubblicato un lavoro che ci aveva tenuto impegnati per un anno fu parzialmente offuscata dal fatto che, nel medesimo momento, era stato pubblicato qualcosa di talmente assurdo che nessuno, quella sera, avrebbe degnato la nostra monografia di attenzioni: lo scansoriopterygide con patagio, Yi qi.

Ed è proprio Yi qi a rappresentare il Secondo Evento memorabile di quella sera. Difatti, tornando a casa, ed accedendo a Internet per controllare che la monografia su Tataouinea fosse ufficialmente online, fui sommerso da messaggi da paleo-amici in visibilio: non tanto dal fatto che fosse stato scoperto un animale così strano, ma per il fatto che io avevo previsto quell'animale, su questo blog, ben sette anni prima della sua pubblicazione!

Ero letteralmente fuori di me dall'esaltazione per vedere confermata nel modo più plateale la mia ipotesi sul patagio degli scansoriopterygidi, quando giunse il Terzo Evento paleontologico di quella sera: la rivista PeerJ mi comunicò che il mio articolo (scritto assieme a Tom Brougham e Darren Naish) sulla rivalutazione di Balaur era stato accettato. Finalmente, dopo un anno e mezzo di travaglio, la mia ipotesi su quel bizzarro paraviano otteneva la consacrazione nella letteratura tecnica.

Incredibile! Nel giro di mezz'ora stavano accadendo tutti questi eventi paleontologici tutti connessi a me! Sembrava uno scherzo.

Fu allora che giunse una email.

Era scritta da Pascal Godefroit, col quale avevo studiato due anni prima Aurornis.

Io e Pascal eravamo in contatto da alcuni giorni per programmare tre mesi di studio che avrei svolto a Bruxelles (da Giugno ad Agosto 2015), e che sarebbero iniziati esattamente un mese dopo. In base al nostro programma, in quei tre mesi, avrei lavorato su alcuni nuovi theropodi piumati cinesi, uno dei quali è oggi noto a tutti col nome di Serikornis sungei.

L'istinto mi faceva pessimista verso il testo dell'email. Il trend positivo della serata era troppo bello per durare, pensai, aprendo l'email. Il mio timore era che nell'email, Pascal mi comunicasse l'annullamento del mio periodo a Bruxelles, o qualche contrattempo. Insomma, mi dicevo, non possono succedere quattro cose tutte positive nel giro di una sola ora, quindi ecco che la Legge di Murphy stava per bilanciare i tre eventi appena avvenuti con qualcosa di proporzionalmente negativo.

Lessi l'email (la traduco dall'inglese):

"Ciao Andrea,

ho appena ricevuto un fossile quasi completo, molto strano, che tu potresti studiare in Belgio, se ti interessa.

A presto,

Pascal"

Rilessi più volte il testo.

Stava succedendo veramente? La serata stava rasentando l'incredibile!

Ricordo perfettamente che l'euforia di quel momento era tale, sopratutto perché l'email di Pascal non conteneva notizie negative relative al mio imminente viaggio in Belgio, che quasi non diedi molto peso ai dettagli della proposta di studiare anche questo altro fossile, assieme ai paraviani piumati che avevamo già pianificato per l'estate.

Pensai: "un fossile molto strano? Ok! Un fossile non si rifiuta mai. Sarà sicuramente interessante studiarlo, qualsiasi cosa sia". In quel momento, mi immaginai, non so perché, che probabilmente fosse un esemplare poco preparato di qualche taxon già noto. Insomma, qualcosa di sicuramente interessante, ma che non intaccava il vero obiettivo, i pezzi forti, della mia trasferta belga: i theropodi piumati cinesi. Quelli restavano gli straordinari oggetti che stavo per studiare...

A ripensare a quel momento, sorrido sornione: quanto mi sbagliavo!

In quel momento, non avevo mimimamente idea che, al contrario, quello strano fossile sarebbe stato l'oggetto più straordinario sul quale avrei mai svolto delle ricerche! Esso avrebbe scalzato tutti gli altri eventi incredibili di quella serata, messi assieme! Ma in quel momento, alle ore 20 del 29 Aprile 2015, tutto ciò non potevo saperlo, né sospettarlo. Come si potrebbe sospettare qualcosa del genere?

Ed ancora oggi, sembra di rivivere un'era geologica lontana il ripensare a come fossi del tutto ignaro di cosa mi sarei trovato davanti, un mese dopo, arrivando a Bruxelles. Qualcosa che, appunto, mi avrebbe tenuto impegnato, in vari modi, nei due anni successivi.

Con questo racconto autobiografico, spero di aver trasmesso anche solo parte dello stato d'animo con cui sto per introdurvi una serie di post dedicati al principale risultato dei miei ultimi due anni di studio. Lo avevo accennato varie volte, sul blog, che tutto (compreso il blog) era stato subordinato a qualcosa di veramente notevole, in preparazione.

Non potevo, per ovvi motivi, spiegare i dettagli del progetto in divenire.

Il momento sta per arrivare.
Restate sintonizzati.

Signori, siamo passati a Defcon 1.

NON SI TORNA INDIETRO.