Spinosaurus Revolution, Episodio IV: Una soluzione a tutti gli enigmi?

In questi giorni, la paleo-rete è nel pieno di una vera e propria battaglia, combattuta tra vari fronti. C'è la piccola fronda rivoluzionaria (quella, appunto, della Spinosaurus Revolution) e la più ampia ed eterogenea contro-rivoluzione, che, in vari modi, si oppone a parte della rivoluzionaria – se non eretica – interpretazione di Spinosaurus.

Io però eviterò di schierarmi. Dopo aver riflettuto sui pro ed i contro di ambo gli schieramenti, non mi interessa molto questionare sul come e quanto la ricostruzione scheletrica proposta da Ibrahim et al. (2014) sia corretta, ripetibile e testabile: non tanto perché la questione sia o meno importante (ritengo che sia importante), ma per la semplice ragione che già molti ne stanno parlando, ed il mio contributo a quel fronte della discussione sarebbe poco interessante. E chi legge questo blog lo fa, spesso, perché sa (e spera) di trovare un punto di vista originale, che possa arricchire.

Sono stato a Milano, alla presentazione della ricerca. Ho avuto l'opportunità di parlare direttamente con i protagonisti dello studio. Ho posto a Simone Maganuco e Cristiano Dal Sasso le domande che più mi premeva sentire rispondere: in particolare, sull'associazione dei resti, il grado di preservazione del fossile, la presenza o meno di elementi ossei chiave per interpretare alcuni aspetti enigmatici di Spinosaurus. Sappiate che un'ampia monografia sull'esemplare ed i vari resti di Spinosaurus è in preparazione. Ciò non esonera gli autori della pubblicazione su Science dal fornire risposte su aspetti problematici del loro studio. Al tempo stesso, ritengo che sia prematuro affrontare alcuni problemi emersi, basandosi esclusivamente su quanto è stato pubblicato. Inoltre, non penso di avere il diritto di criticare dei colleghi sul modo con cui hanno pubblicato una loro ricerca, né di biasimare chi vorrebbe risposte agli enigmi sollevati, alle posizioni più radicali.

Come mio solito, userò ciò che ho, piuttosto che lamentarmi di ciò che non ho.

In questo post, voglio esporre la mia interpretazione della faccenda, alla luce di quanto è stato pubblicato. In particolare, mostrerò come sia possibile ricostruire una postura di Spinosaurus che non richieda un'andatura quadrupede (al netto di una simulazione informatica per testare tale ipotesi) e che tale postura non solo è perfettamente coerente con quanto conosciamo di Spinosaurus, ma che, interpretata in un'ottica evoluzionistica, produce necessariamente alcune delle bizzarre caratteristiche di questo dinosauro. Paradossalmente, questo tentativo di “far funzionare il tutto” potrebbe di fatto “spiegare il tutto”.

Partirò constatando una anomalia iconografica nelle ricostruzioni di Spinosaurus passate e presenti (inclusa quella proposta da Ibrahim et al. 2014): quasi sempre, Spinosaurus viene ricostruito con una postura della testa “da theropode classico” come se fosse privo di spine neurali allungare. Tutti (o quasi) mostrano Spinosaurus con un collo suborizzontale, da cui parte una testa proiettata in avanti.

Ciò è a mio avviso paradossale, se osserviamo gli animali terrestri attuali. In generale, animali con teste allungate (e che non strisciano) tendono ad avere una postura della testa inclinata anteroventralmente, non orizzontale. Gli uccelli con becchi allungati tendono ad assumere una postura inclinata, così come i mammiferi con teste voluminose tendono a tenere i crani inclinati, non orizzontali. In particolare, i mammiferi con teste voluminose presentano spine neurali del torace allungate, su cui è ancorato un legamento nucale che permette di mantenere la testa sospesa passivamente, ovvero senza sforzo muscolare. Spinosaurus aveva una postura del cranio inclinata? Come ho mostrato in alcuni post del passato, le caratteristiche del cranio degli spinosauridi (in particolare, l'angolo acuto del lacrimale, l'espansione ventrale del basisfenoide) suggeriscono un cranio inclinato anteroventralmente. Ma quale era la postura del collo sul quale era attaccata questa testa “inclinata”? Forse, la risposta la abbiamo rileggendo Russell (1996), lo studio che istituì Sigilmassasaurus a partire da alcune cervicodorsali isolate di Spinosaurus.

Russell (1996) ipotizzò che Sigilmassasaurus fosse un bizzarro dinosauro con un collo “ad U”, ovvero, con una marcata flessione alla base del collo, che risultava quindi proiettato in modo sub-perpendicolare all'asse della colonna dorsale. L'ipotesi si basava sulla forma molto peculiare delle vertebre cervicodorsali: corte, con ampia faccetta articolare, convessa anteriormente ed espansa trasversalmente, che suggerisce una marcata mobilità, associata ad una spina neurale molto ridotta, ed una carena ventrale molto sviluppata, inserzione di potenti muscoli flessori. 

Ora sappiamo che quelle vertebre appartengono a Spinosaurus, ma cosa dire dell'interpretazione di Russell (1996)? Può essere valida? Se applicata a Spinosaurus, produce un collo che, rispetto alla colonna dorsale, è subverticale. Tale subverticalità è inoltre accentuata dal fatto che le vertebre del collo negli spinosauridi producono una ridotta sigmoidalità. Notare che le ridotte spine neurali nelle vertebre cervicodorsali “permettono” di estendere il collo senza che ci sia contatto tra le spine cervicali e cervicodorsali, né tra queste ultime e le alte spine delle vertebre successive.

Notare che tale postura è praticamente assente dall'iconografia di Spinosaurus. Ma se fosse corretta (o, perlomeno, possibile), cosa comporterebbe? Inoltre, come si combina questa postura della base del collo con la forma peculiare del basicranio degli spinosauridi?

In breve, combinando l'ipotesi del collo di Sigilmassasaurus a Spinosaurus, ed inserendo alla base di questo collo la testa “inclinata” deducibile dalle caratteristiche del cranio, risulta una postura “da pellicano” per questo theropode.

La ricostruzione di Spinosaurus da Ibrahim et al. (2014: rosso) modificata per assumere la postura cervicodorsale di Russell (1996: giallo).

Quale può essere il significato di una simile postura? Un effetto di questa postura è che, rispetto a quella “suborizzontale” (seguita da molte ricostruzioni), il baricentro di Spinosaurus risulterebbe ben più spostato posteriormente. Questo risultato è molto interessante, perché potrebbe implicare che, nonostante le dorsali allungate e le gambe ridotte, il baricentro di Spinosaurus non fosse molto “anomalo”. Ciò è fondamentale nel risolvere l'accesa discussione che verte attorno al nuovo studio, dato che Ibrahim et al. (2014) propongono invece che, in base al loro modello, il baricentro di Spinosaurus fosse così anteriore da imporre una postura quadrupede. [Dato che non ho i mezzi informatici per testare la posizione del baricentro in una ricostruzione (inclusa quella che propongo qui), la questione del baricentro resta in sospeso. Nondimeno, indipendentemente dalla bipedia o quadrupedia, è molto probabile che una postura “da pellicano” possa compensare (anche solo in parte) un potenziale sbilanciamento anteriore del centro di massa, e quindi dovrebbe essere presa in considerazione da chiunque voglia quantificare il baricentro di Spinosaurus].

Tornando alla postura “da pellicano”, affinché essa sia efficace in un animale come Spinosaurus, molto più grande di qualsiasi pellicano, con un cranio lungo un metro e mezzo e relativamente compatto nella parte anteriore, occorre che la testa sia tenuta in sospensione passiva tramite un qualche sistema di legamenti nucali ben sviluppati. Tale legamento, inevitabilmente, deve ancorarsi alle spine neurali dorsali, in analogia con quello che osserviamo oggi con i grandi mammiferi dotati di crani voluminosi.

Un sistema di legamenti passivi è tanto più utile tanto meno lavoro muscolare richiede. Ad esempio, un legamento elastico che controbilanci la forza di gravità genera automaticamente un sistema stabile che non richiede sforzo muscolare. Tale strategia sarebbe molto vantaggiosa per un animale come Spinosaurus, date le dimensioni del suo cranio. Come combinare questa interpretazione con la postura del collo ipotizzata da Russell? Un legamento passivo per mantenere eretto il collo (quindi, vincere la forza di gravità) probabilmente richiede un ancoraggio posteriore relativamente elevato sulla regione dorsale, per poter sfruttare in qualche modo la risultante legata alla forza di gravità. Osserviamo questo adattamento nei mammiferi brucatori, nei quali la testa tende ad essere collocata ventralmente al torace, e questo ultimo porta delle spine neurali relativamente allungate. Tornando al nostro theropode, come possiamo ancorare un legamento elastico ad una testa che a sua volta è sospesa su un collo verticale? Potremmo farlo sollevando l'ancoraggio dei legamenti fino al livello della testa. Ovvero, potremmo sviluppare delle spine neurali molto alte, alte almeno quanto la posizione della testa.

Ed è proprio ciò che osserviamo in Spinosaurus quando articoliamo il collo con la postura di Russell!

La sommatoria delle forze elastiche del legamento nucale ancorato a spine molto alte mantiene il collo eretto.

Pertanto, le spine neurali ipertrofiche di Spinosaurus potrebbero essere un sistema per ancorare in alto un legamento nucale passivo che permetta di mantenere il collo verticale senza bisogno di sforzo muscolare. A sua volta, questa postura del collo (e della testa) arretra il baricentro, così da compensare l'allungamento delle vertebre dorsali, e potrebbe quindi risolvere (o perlomeno alleviare) il paradosso dato dallo sbilanciamento anteriore del centro di massa.

Il sistema qui illustrato funziona, ma ad una condizione: quando l'animale vuole abbassare la testa (per nutrirsi) occorre che un sistema muscolare attivo contrasti l'azione del legamento passivo. E questo sistema muscolare è dato dai muscoli ipoassiali del collo, che dal basicranio arrivano alla regione pettorale, muscoli che, proprio negli spinosauridi, sappiamo erano molto sviluppati, come dimostra l'espansione ventrale del basisfenoide (visibili in Baryonyx e Irritator) e le carene ventrali ipertrofiche che osserviamo nelle vertebre del tipo “Sigilmassasaurus”.

Pertanto, questa ipotesi posturale spiega le bizzarre caratteristiche del muso e del basicranio degli spinosauridi (collegate ad una postura “da pellicano”), spiega l'evoluzione delle spine neurali ipetrofiche di Spinosaurus (collegate allo sviluppo di un legamento passivo che sospenda la testa su un collo eretto), spiega la forma e funzione delle bizzarre cervicali di “Sigilmassasaurus” (permettono la postura “ad U” del collo), spiega perché le cervicodorsali spinosauridi abbiano carene ipertrofiche (inseriscono potenti muscoli flessori del collo che agiscono agonisticamente al legamento nucale in un animale specializzato a pescare). Non vi basta? Inoltre, questa postura, arretrando il baricentro, permetterebbe una andatura bipede anche in un animale con dorsali allungate e arti accorciati (quindi sarebbe l'ideale in un animale con lo scheletro di “Spinosaurus C”).

In breve, questa singola ipotesi spiega molto bene l'intera anatomia aberrante di Spinosaurus, in particolare, fornisce un motivo evoluzionistico (adattativo e funzionale) per l'evoluzione delle spine neurali ipertrofiche proprio in questo theropode: il progressivo allungamento del muso e del torace rispetto alle zampe posteriori (adattamenti ad una vita semi-acquatica e piscivora) avrebbe favorito una postura sempre più “da pellicano”, la quale avrebbe favorito (in termini di selezione naturale) l'allungamento delle spine neurali come sede del legamento nucale.

Voilà, tutti gli enigmi di Spinosaurus risolti con un solo meccanismo!

E poi non dite che non vi voglio bene.

Le idee qui proposte sono solamente un'ipotesi, basata su ciò che attualmente è pubblicato e disponibile dalla letteratura: eventuali correzioni e stroncature sono benvenute. Ringrazio Simone Maganuco, Marco Auditore e Cristiano Dal Sasso, con i quali ho parlato di alcuni aspetti di Spinosaurus che hanno fornito alcuni spunti utili per questa riflessione.