Tempo e topologia per la filogenesi di Theropoda

Il nostro studio pubblicato ieri su Science (Lee et al. 2014) ha suscitato interesse e commenti.

In questo post, ripropongo la filogenesi di Theropoda che risulta dall'analisi del dataset principale del nostro studio – quello estratto da Megamatrice – ad una scala maggiore e con tutti i taxa indicati (per esigenze di spazio, nell'articolo su Science l'immagine è presente invece in forma semplificata).

Dato il modello di cladogenesi adottato, i taxa inclusi e le loro età geocronologica, questo è il diagramma tempo-tipologia (un cladogramma classico è invece un diagramma solo-tipologia) con la più alta probabilità di essere vero.

I valori sopra i rami indicano la probabilità a posteriori che tale clade sia vero dato il modello. Le età in milioni di anni dal presente sono indicate in basso. Per chi fosse poco pratico di età geocronologiche, il limite Trias-Giurassico è a circa 200 milioni di anni fa, il limite Giurassico-Cretacico è a circa 145 milioni di anni fa. I nodi sono collocati cronologicamente nella mediana della distribuzione delle età risultate dalle varie analisi.

Notare che l'analisi supporta la monofilia di un “Grande Ceratosauria” comprendente i coelophysoidi, e quindi una lunga radice triassica per Tetanurae. La linea che porta a Majungasaurus (Abelisauridae) si separa da quella di Limusaurus e Masiakasaurus (Noasauridae) intorno a 180 milioni di anni fa: questa età molto antica per gli abelisauridi è corroborata dall'età medio-Giurassica per Eoabelisaurus. Nei tetanuri, il nodo Orionides, da cui derivano megalosauroidi e neotetanuri, risale alla base del Giurassico: ciò è compatibile con una generale radiazione adattativa successiva all'estizione di fine Triassico, in questo caso, forse, favorita dalla liberazione di nicchie superpredatorie dopo l'estinzione degli pseudosuchi non-crocodylomorfi di grado rauisuco.

Tra 180 e 170 milioni di anni fa avviene quello che io chiamo il “Big Bang di Tetanurae”, l'improvvisa comparsa nel record fossile di forme basali di allosauroidi, tyrannosauroidi, alvarezsauroidi e paraviani che, di conseguenza, implica anche la comparsa di forme basali di ornithomimosauri, therizinosauroidi e oviraptorosauri. Sebbene questo “Big Bang” possa essere un artefatto della scarsa documentazione nel Giurassico Inferiore, è improbabile che questa serie di cladogenesi sia comunque arretrata a prima del Giurassico: pur diluita in ulteriori 20 milioni di anni, questa fase di cladogenesi resta molto rapida.

Risultato originale, che non mi risulta sia stato proposto in precedenza, è il nodo “Alvarezsauroidea + Therizinosauria”. Tuttavia, la sua probabilità è moderata (77%), quindi potrebbe essere un artefatto del campionamento tassonomico.

Come nell'analisi per Aurornis, Troodontidae risulta sister-taxon di Avialae. A differenza di quello studio, tuttavia, Eosinopteryx non è un paraviano basale, così come Scansoriopterygidae è collocato in Avialae e più derivato dei taxa di “grado archaeopterygide”. Rahonavis risulta un Jeholornithidae derivato. Come nell'analisi di massima parsimonia per lo studio su Anchiornis, Balaur è confermato un Avialae anche secondo questa analisi bayesiana, sebbene la combinazione omoplastica di caratteri presente nel taxon rumeno renda quel nodo moderatamente robusto.

Bibliografia:

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D, Dyke, G.J. 2014 - Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Science 345: 562-566. doi: 10.1126/science.1252243