Shanag reloaded

Nello studio di Agnolin e Novas (2013) di cui ho parlato recentemente, un capitolo è dedicato ad alcuni taxa enigmatici che potrebbero essere aviali molto più basali del grado archaeopterygino ("averaptori" sensu Agnolin e Novas 2013). Tra questi, una discussione interessante merita Shanag.

Shanag (Turner et al. 2007) è basato su un piccolo theropode del quale è noto solamente il mascellare ed il dentale, con alcuni denti in situ. Il mascellare presenta una fossa antorbitale relativamente ridotta che porta sul suo angolo anterodorsale un recesso pneumatico incluso in una fossa. Turner et al (2007) interpretano questo recesso come omologo alla finestra mascellare degli eudromaeosauri. Seguendo questa interpretazione, l'ampia vacuità che borda il mascellare posteriormente risulta essere la finestra antorbitale, mentre il recesso promascellare risulta assente. Agnolin e Novas (2013) propongono un'interpretazione differente della morfologia antorbitale di Shanag: il "recesso mascellare" è reinterpretato come recesso promascellare, la finestra antorbitale risulterebbe quindi il margine anteriore di un'ampia finestra mascellare, e la regione antorbitale preservata sarebbe quindi solamente quella anteriore alla finestra mascellare, e non l'intera fossa. Pertanto, se questa nuova interpretazione è corretta, almeno metà del mascellare di Shanag sarebbe assente.

L'immagine qui sotto spero chiarirà per i non addetti ai lavori. Nella figura in basso, la reinterpretazione di Agnolin e Novas (2013) in cui la finestra mascellare di Turner et al. (2013) [mxf] è reinterpretata come finestra promascellare [pmxf], e la finestra antorbitale [aof] come finestra mascellare [mxf].

Per chi non è abituato alle discussioni di anatomia comparata, queste interpretazioni possono sembrare astruse. Come si decide che una struttura X è una finestra mascellare invece che una finestra promascellare? In molti casi ci si basa sulla topologia, ovvero, la posizione della struttura rispetto ad altre, usate come "delimitatori". Per fare un esempio sciocco, secondo un criterio topologico, tutto ciò che è terraferma posizionata a Sud della Svizzera e a Nord del Mediterraneo è definito come "Italia". Purtroppo, in natura le localizzazioni non sono sempre così chiare, dato che gli organismi evolvono, e quindi possono modificare forma e posizione sia delle strutture che dei "delimitatori" rispetto a specie imparentate in cui tale identificazione è più semplice. Nel caso di Shanag, a complicare la risoluzione delle identificazioni è il fatto che non è chiaro quanto sia completo il mascellare, oltre al fatto che non tutti gli autori concordano su quali criteri distinguano le finestre promascellare* e mascellare qualora sia presente una singola perforazione. Se è quasi completo, allora disponiamo dell'intera fossa antorbitale, e quindi è ragionevole pensare che l'ampia concavità posteriore sia il margine della finestra antorbitale, e quindi nella fossa è presente una sola perforazione. Questa è l'ipotesi di Turner et al. (2007). Ma, a questo punto, quale è l'identità di quella singola perforazione? Turner et al. (2007) assumono che Shanag sia un Dromaeosauridae, dato che i dromaeosauridi presentano un recesso mascellare di forma, dimensione e posizione molto simile alla perforazione di Shanag. Ma per ammettere ciò occorre assumere che Shanag abbia perso la finestra promascellare, un evento mai osservato nei dromaeosauridi. A mio avviso, l'interpretazione di Agnolin e Novas (2013) è più parsimoniosa: il mascellare non sarebbe completo, quindi non disponiamo dell'intera fossa antorbitale, la perforazione anterodorsale sarebbe il recesso promascellare in posizione dorsale e la concavità posteriore sarebbe il margine di un'ampia finestra mascellare, questa ultima di dimensioni comparabili a quanto accade in molti maniraptori prossimi alla base di Avialae.

Ho ricodificato Shanag in Megamatrice secondo l'ipotesi di Agnolin e Novas (2013): la nuova codifica di Shanag ha risolto alcune ambiguità nella sua posizione, che ora risulta stabilmente in posizione intermedia tra Unenlagiinae (più basali) ed i restanti Dromaeosauridae (più derivati). Pertanto, nonostante la rivalutazione di alcuni suoi caratteri abbia diminuito il numero di attribuiti "da dromaeosauro", Shanag risulterebbe comunque in quel clade, come ipotizzato da Turner et al. (2007).

*anche se il nome richiama il prEmascellare, il recesso prOmascellare fa parte del mascellare.

Bibliografia:

Agnolín FL, Novas FE (2013) Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae. Springer Briefs in Earth System Sciences ISBN: 978-94-007-5636-6 (Print) 978-94-007-5637-3 (Online) DOI: 10.1007/978-94-007-5637-3_3

Turner AH, Hwang SH, Norell MA (2007) A small derived theropod from Oösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia. American Museum Novitates 3557:1–27.