Quattro ali

In questi giorni, due importanti studi forniscono informazioni su apparati non-scheletrici degli aviali mesozoici, il tegumento degli arti posteriori e l'apparato riproduttore femminile. Come in molte altre scoperte recenti, queste informazioni, normalmente escluse dall'ambito della paleontologia, sono permesse dalle straordinarie condizioni di preservazione dei giacimenti del Cretacico Inferiore della Cina nord-orientale. Il primo sarà l'oggetto di questo post.

Zheng et al. (2013) descrivono nuovi esemplari attribuibili a Sapeornis, Confuciusornis, Enantiornithes e Yanornis, i quali preservano per la prima volta dettagli del tegumento degli arti posteriori prima sconosciuti. In particolare, Sapeornis presenta penne tibiali e metatarsali comparabili a quelle di Anchiornis; Confuciusornis e gli enantiornithi non mostrerebbero penne metatarsali, ma solo penne femoro-tibiali; mentre Yanornis non presenterebbe piumaggio metatarsale, bensì squame, come nella grande maggioranza degli uccelli moderni. Dato che in alcuni coelurosauri basali, come Sinocalliopteryx e Yutyrannus, sono preservati i filamenti metatarsali, gli autori propongono il seguente scenario per l'evoluzione del piumaggio degli arti posteriori dalla base di Coelurosauria all'origine degli uccelli moderni:

In base a questa ottimizzazione, lo sviluppo delle "ali posteriori" non sarebbe esclusivo del grado deinonychosauriano ma caratterizzerebbe l'intero Paraves non-ornithothoracino. Inoltre, la linea ornithuromorfa, che conduce agli uccelli attuali, sarebbe caratterizzata da una progressiva "reversione" ad un piede "plesiomorfico" squamato. Interessante a questo proposito è ricordare che in base al loro sviluppo embrionale, gli scutelli, le "squame" delle zampe posteriori degli uccelli attuali, non sono scaglie vere e proprie ma neoformazioni che a livello embrionale possono svilupparsi in piume se indotte artificialmente (Dhouailly et al. 1980): questo scenario conferma tale interpretazione, dato che mostra che queste "squame" non sono derivazioni dirette delle scaglie presenti negli archosauri non-coelurosauri, dato che la linea ornithuromorfa (con piedi "squamati") è un ramo nidificato in profondità dentro un clade di forme con piedi piumati. Questo scenario è perfettamente congruente con la mia ipotesi del "gradiente squama-piuma": partendo dalla condizione ancestrale dei dinosauri, nei quali il proto-piumaggio è presente solamente lungo la schiena (Tianyulong, Psittacosaurus), lo spostamente verso il basso del gradiente a favore della piuma ha progressivamente "piumato" il corpo, almeno nei theropodi, fino ai piedi. In seguito, nella linea degli ornithothoracini, il gradiente si è lievemente spostato prossimalmente, "ri-squamando" i piedi.

Va sottolineato che le lacune nella documentazione del piumaggio degli arti posteriori nei theropodi sono ancora molto ampie, quindi è possibile che questo scenario subisca modifiche e revisioni in futuro. Come notano gli autori, nonostante siano noti migliaia di esemplari di Confuciusornis, solo pochi individui hanno preservato tracce del piumaggio del piede. Ciò deve ispirare alla cautela quando si interpreta un taxon basato su un solo esemplare, che apparentemente pare mancare di tracce di questo piumaggio (ad esempio, Eosinopteryx).

Un dettaglio a mio avviso interessante ma non discusso nell'articolo, sebbene sia mostrato in fig.1 A,B, è la presenza di una lunga coda piumata in Sapeornis, apparentemente formata da una decina di lunghe penne timoniere. Una coda di questo tipo ricorda la fronda caudale degli ornithothoracini, e finora non pareva essere presente in forme più basali di Pygostylia, nelle quali la coda pareva portare solamente un ciuffo di corti filamenti o al più le note "penne nastriformi". Sospetto quindi che la presenza/assenza di fronda caudale nei pigostiliani possa essere fortemente condizionata dalla tafonomia del fossile, più che dalla collocazione in Euornithes.

Bibliografia:
Dhouailly Daniel, Hardy Margaret H., Sengel Philippe (1980). Formation of feathers on chick foot scales: a stage-dependent morphogenetic response to retinoic acid. Journal of Embryol. exp. Morph. 58, 63-78.

Xiaoting Zheng, Zhonghe Zhou, Xiaoli Wang, Fucheng Zhang, Xiaomei Zhang, Yan Wang, Guangjin Wei, ShuoWang, Xing Xu. (2013). Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers. Science 339, 1309-1312.