Balaur: Dromaeosauride o Uccello?

In questi giorni esce l'attesa monografia sull'osteologia dell'enignatico paraviano rumeno Balaur bondoc (Brusatte et al. 2013). La mia speranza era che questa dettagliata monografia risolvesse i miei dubbi e le mie incertezze sulle affinità di questo bizzarro theropode maastrichtiano. Purtroppo, l'animale è così altamente omoplastico che nemmeno con l'aggiunta di una significativa quantità di nuovi dati in Megamatrice posso affermare di aver un quadro più chiaro della sua posizione filetica. Sia chiaro, Magamatrice lo colloca stabilmente in una zona particolare di Paraves, ma sono io che non sono del tutto soddisfatto dal risultato, e sospetto che tale risultato sia ancora preliminare.

Alla luce di questi risultati, non discuterò della posizione risultata per Balaur, né di quelle altre risultate da analisi di altri autori. Penso che Balaur sia veramente molto enigmatico e che la sua posizione definitiva risulterà solo in futuro, quando ulteriori resti (la coda, il cranio) saranno scoperti.

In questo post, elenco le caratteristiche enigmatiche di Balaur che possono essere a favore o contro le sue possibili posizioni dentro Paraves.

Nonostante che Brusatte et al. (2013) collochino Balaur in Velociratorinae sulla base dell'analisi di Turner et al. (2012), tale risultato produce un'elevata omoplasia per Balaur, che è mascherata dal fatto che l'analisi di Turner et al. (2012) non includa tutte le caratteristiche "anti-dromaeosauridi" di Balaur.
Balaur presenta i seguenti caratteri in comune con i Dromaosauridae derivati:

1. Spine neurali dorsali espanse dorsalmente. 
2. Pleurocoeli estesi all'intera colonna presacrale. Questo carattere è presente anche in vari Avialae.
3. Acromion della scapola espanso dorsoventralmente. Assente nella maggioranza dei Paraves non-Eudromaeosauria.
4. Pube proiettato posteroventralmente (al netto di compressione post-mortem). Questo carattere è presente anche nella maggioranza degli Avialae.
5. Tubero ischiatico. Questo carattere non è determinabile nella maggioranza degli Avialae.
6. Metatarso relativamente robusto.
7. Prima falange del secondo dito del piede corta e robusta.
8. Secondo ungueale del piede più ampio del terzo e del quarto ungueale.

Tuttavia, Balaur NON presenta altri caratteri tipici degli Eudromaeosauria:

1. Il margine dorsale degli ungueali della mano non si incurva dorsalmente oltre il margine della faccetta articolare.
2. Il metatarso è relativamente simmetrico, con il secondo ed il quarto subeguali (mentre negli altri eudromaeosauri il secondo risulta ben più corto del quarto e questo ultimo è quasi uguale al terzo).
3. Secondo metatarsale privo di solco estensorio.
4. Terzo metatarsale privo di solco estensorio.
5. Quinto metatarsale molto corto.
6. Secondo ungueale del piede poco falciforme.

Inoltre, Balaur presenta una curiosa serie di caratteri "da uccello":

1. Il tubercolo coracoideo molto prominente e posto nell'angolo anterolaterale del coracoide: questa configurazione è omologabile all'acrocoracoide degli uccelli.
2. Solco tra testa del femore e tubercolo interno, un tipico tratto aviale.
3. Fossa brachiale profonda e definita da creste ben marcate sulla superficie anterodistale dell'omero.
4. Un solco distinto separa il condilo ulnare dell'omero dall'entepicondilo.
5. I condili distali dell'omero sono posti sulla superficie anteriore e non anterodistale: questo è presente solamente nei therizinosauridi e negli uccelli.
6. Superficie anteriore dell'ulna presenta una cresta longitudinale che decorre lungo la regione prossimale: questo carattere, considerato unico di Balaur, è presente anche in vari Avialae basali (Xu et al. 2009).
7. Superficie distale dell'ulna più ampia che profonda, con il punto di massimo spessore a metà della superficie (Xu et al. 2009).
8. Carpali distali fusi al metacarpo.
9. Condili distali dei metacarpali non si estendono sulla superficie dorsale/estensoria: la ridotta capacità estensoria all'articolazione metacarpo-falangeale è tipica degli uccelli.
10. Terzo metacarpale molto gracile.
11. Terzo dito della mano privo di ungueale: ad eccezione dei confuciusornithidi, tutti gli Avebrevicauda non presentano il terzo ungueale della mano.
12. Pube e ischio proiettati marcatamente in direzione posteroventrale. Anche se ciò può essere in parte tafonomico per Balaur, la sua condizione ricorda più gli uccelli che i dromaeosauridi.
13. Ischio con prominente mensola prossimodorsale che quasi contatta l'ileo. Balaur presenta la stessa condizione di molti uccelli basali: nei dromaeosauridi con processo prossimodorsale, questo non è mai così prominente.
14. Completa ossificazione del tibiotarso.
15. Solco intercondilare esteso sul lato flessorio/posterodistale del tibiotarso.
16. Estesa fusione prossimale del tarsometatarso.
17. Prima falange del primo dito del piede lunga quanto la prima falange delle altre dita. 
18. Primo ungueale del piede ampio almeno quanto gli altri ungueali.
19. Falangi distali del piede allungate rispetto alle prossimali. Questo carattere è presente anche nei Microraptoria.

Tuttavia, alcuni caratteri di Balaur sono apparentemente in contrasto con un'eventuale affinità in Avialae:

1. La scapola presenta una marcata curvatura mediale.
2. Il radio non è più gracile dell'ulna.
3. L'ulna è più gracile del tibiotarso.
4. Margine distale dell'ulna convesso in vista posteriore (negli uccelli la convessità è presente in vista laterale).
5. Primo metacarpale lungo oltre 40% del secondo (negli uccelli il primo metacarpale è molto più corto: interessante che nei confuciusornithidi il rapporto sia simile a Balaur).
6. Primo dito della mano robusto.
7. Primo metatarsale non ragguiunge la superficie distale del secondo e non permette opponibilità al primo dito.

Concludendo: Balaur è un paraviano molto aberrante, autapomorfico, con un mix veramente inusuale di caratteri da dromaeosauride e caratteri da uccello. Io preferisco non sostenere una di queste posizioni, dato che esse risultano ugualmente valide con leggere differenze di steps. In attesa di nuovi dati a favore o sfavore di una (o entrambe) le interpretazioni, penso sia saggio limitarsi a considerare questo theropode come PARAVES INCERTAE SEDIS.

Bibliografia:
Stephen L. Brusatte, Mátyás Vremir, Zoltán Csiki-Sava, Alan H. Turner, Akinobu Watanabe, Gregory M. Erickson, and Mark A. Norell (2013) The Osteology of Balaur bondoc, an Island-Dwelling Dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Romania. Bulletin of the American Museum of Natural History Number 374 :1-100.
Xu, X.; Zhao, Q.; Norell, M.; Sullivan, C.; Hone, D.; Erickson, G.; Wang, X.; Han, F. et al. (2009). A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chinese Science Bulletin 54 (3): 430–435.