Linhenykus monodactylus Xu et al. (2011) ed il mosaico della macroevoluzione

Un nuovo alvarezsauride cinese, Linhenykus monodactylus (Xu et al., 2011) offre un ulteriore tassello per comprendere l'intrinseca complessità della macroevoluzione (non solo dei theropodi, sebbene qui si parli prettamente di loro). La peculiarità di questo nuovo alvarezsauride è, come si evince dal nome, nel grado estremo di riduzione delle dita laterali della mano. La mano di Linhenykus presenta solamente un dito funzionale, il primo (a differenza degli autori dello studio, che collocano l'unico dito di Linhenykus nella posizione II, io non ritengo valide le motivazioni di chi interpreta le dita dei tetanuri come il II, III e IV: per motivi discussi qui).

Il terzo dito è completamente assente, mentre il secondo è ridotto ad un metacarpo vestigiale privo di falangi. Nessun altro theropode mesozoico mostra un simile grado estremo di riduzione delle dita. Infatti, negli altri alvarezsauridi noti per resti relativamente completi della mano (come Mononykus e, sopratutto, un esemplare attribuito erroneamente a Shuvuuia) il secondo ed il terzo dito persistono, sebbene molto piccoli, con falangi funzionanti e unguali (il nome Mononykus, "un dito", deriva dall'erronea interpretazione che questo taxon avesse un solo dito: tuttavia, osservando nel dettaglio, sul margine laterale del primo metacarpale sono presenti le faccette articolari per i due metacarpali laterali).

La mano di Linhenykus è quindi la risultante estrema di quel processo di riduzione delle dita osservato spesso nei theropodi, e già molto avanzato negli altri alvarezsauridi noti.

A questo punto, con una mano così "evoluta", verrebbe spontaneo pensare che Linhenykus sia discendente di uno degli altri alvarezsauridi noti, o, perlomeno, sia collocato all'estremo ramo derivato del gruppo. In realtà, l'analisi filogenetica di Xu et al. (2011) colloca Linhenykus più basale rispetto agli altri parvicursorini (=mononykini). Questo avviene perché nel resto dello scheletro noto di questo nuovo taxon sono evidenti numerosi caratteri meno derivati rispetto a quelli osservati in Mononykus, Shuvuuia o Albertonykus. Anche la mano, se osservata nel dettaglio, conferma questa collocazione basale: nonostante essa sia la più derivata per la riduzione delle dita laterali, essa è meno derivata di altre nel grado di irrobustimento del primo dito. 

Questo esempio dimostra che l'evoluzione di un clade non è una semplice traiettoria lineare di stadi successivi da una specie antenata "totalmente primitiva" ad una specie finale "totalmente evoluta". La filogenesi è una serie di ramificazioni, ognuna contrassegnata da una o più modificazioni, non sempre in sequenza secondo uno schema lineare. Linhenykus ha una mano più derivata nell'atrofia delle dita laterali rispetto a Shuvuuia, ma Shuvuuia ha una mano più derivata per l'irrobustimento del dito mediale rispetto a Linhenykus. La totalità dei caratteri indica che il ramo di Linhenykus è più basale rispetto a quello di Shuvuuia,  ma "basale" e "derivato" sono solo indicazioni della posizione sull'albero, e non valutazioni sulla differenziazione morfologica di quella specie rispetto all'antenata del gruppo. Per questo, è sempre meglio evitare la parola "evoluto", e preferire termini più chiari come "plesiomorfico/apomorfico" (relativi ai caratteri anatomici) e "basale/derivato" (relativi alla posizione della specie sull'albero). 

Filogenesi di Alvarezsauroidea e mani di 3 taxa in vista dorsale. Il primo dito colorato in grigio.

Se mi chiedessero: chi è più evoluto, Linhenykus o Shuvuuia? 

Risponderei che la domanda non ha molto senso, formulata in quel modo. Ha più senso, ed è più chiaro, dire che la mano di Linhenykus è più apomorfica (per determinati caratteri) rispetto a  quella di Shuvuuia, ma che Shuvuuia è più derivato filogeneticamente rispetto a Linhenykus (in base all'attuale topologia di Alvarezsauridae).

Ringrazio Rutger Jansma per avermi inviato una copia di Xu et al. (2011).

Bibliografia:

Xu, X.; Sullivan, C.; Pittman, M.; Choiniere, J.; Hone, D.W.E.; Upchurch, P.; Tan, Q.; Xiao, D.; Lin, T. and Han F. (2011). A monodactyl nonavian dinosaur and the complex evolution of the alvarezsauroid hand. Proceedings of the National Academy of Sciences in press. doi: 10.1073/pnas.1011052108.