Perché alcuni theropodi hanno i crani rugosi?

La superficie esterna delle ossa può presentare tracce delle strutture molli che la ricoprivano. Fosse e margini elevati indicano i limiti di inserzioni muscolari, mentre striature e rugosità sono spesso localizzate lungo le linee di azione dei muscoli. In altri casi, le ossa mostrano tracce del sovrastante tessuto dermico ed epidermico. Il caso più interessante nei theropodi è dato dalle sculture e rugosità presenti nelle ossa craniche di alcuni gruppi, in particolare negli abelisauridi, nei carcharodontosauridi e, sebbene con minore sviluppo, nei tyrannosauridi.

In questi taxa, la superficie laterale delle ossa craniche mostra un complesso reticolo di rugosità e solchi (nel dentale, mascellare, nei rami ventrali di lacrimale e postorbitale) o rugosità alternate a tubercoli (nel nasale, nel tetto di lacrimale, prefrontale e postorbitale). Quale è il significato anatomico e funzionale di queste strutture? Come dovevano apparire in vita? Davano all’animale un aspetto rugoso come appare nel cranio?

Un confronto con i parenti “lisci” di questi theropodi “rugosi” può aiutare a comprendere l’origine di queste strutture.

A differenza delle forme rugose, in molti theropodi privi di rugosità il cranio presenta creste nasali e lacrimali molto sviluppate: queste creste sono laminari in sezione, elevate e vistose (caratteri segnati con “1” nella figura). Non ci sono dubbi che siano strutture aventi una funzione legata al comportamento sociale, forse legato alla riproduzione o al riconoscimento intraspecifico. Nei theropodi rugosi non sono mai presenti delle alte creste nasali o lacrimali: ad esempio, gli abelisauridi non hanno le alte creste laminari di Ceratosaurus, ma tendono a sviluppare processi ossei più robusti e localizzati più caudalmente sul cranio, a livello del frontale e del postorbitale. Analogamente, i carcharodonthosauridi non presentano le creste naso-lacrimali tipiche di Allosaurus e Monolophosaurus; mentre Tyrannosaurus, il tyrannosauroide con il maggior grado di rugosità, ha perso le creste nasali dei tyrannosauroidi basali (Guanlong e Dilong) e non mostra nemmeno la cresta lacrimale presente in altri tyrannosauridi (Albertosaurus, Gorgosaurus). Un altro aspetto interessante che distingue i “rugosi” dai loro parenti “lisci” è lo sviluppo nei primi di processi sopra- e sotto-oculari a protezione dell’orbita (caratteri “2” e “3”). Nei taxa lisci l’orbita è circolare o ellittica, mentre nei rugosi si sviluppano marcate espansioni ossee che racchiudono quasi completamente i margini dorsali e ventrali del bulbo oculare. Questi adattamenti sono chiaramente interpretabili come strutture protettive dell’occhio.

In generale, le rugosità e le espansioni protettive dell’occhio hanno una stessa origine embriologica: sono iper-mineralizzazioni di pre-esistenti tessuti connettivi e di legamenti, e rientrano in un processo generale di intensa ossificazione dello scheletro (Sampson & Witmer, 2007). In particolare, le rugosità ossee della superficie cranica sono mineralizzazioni del derma, lo strato profondo della pelle. Ciò indica lo sviluppo di una maggiore superficie di contatto tra ossa e pelle, a livello del derma. Pertanto, le rugosità craniche indicano un ispessimento ed irrobustimento della pelle. Mentre i tubercoli nelle zone dorsali delle ossa craniche sono sede di espansioni cornee e, nei casi in cui siano presenti evidenti siti di ancoraggio, di corna o escrescenze, le rugosità indicano probabilmente una pelle spessa ma strettamente aderente alle ossa. Probabilmente, le rugosità, immerse nel derma profondo, non erano visibili esternamente, essendo ricoperte da uno strato compatto ed uniforme di epidermide.

In conclusione, il confronto con i theropodi “lisci”, spesso dotati di vistose (ma più fragili) creste craniche, suggerisce che i theropodi “rugosi” avevano sviluppato dei crani più robusti, meglio adattati a resistere a tensioni meccaniche, colpi e sollecitazioni. Ciò indica un cambiamento comportamentale, probabilmente legato alla predazione.

Non è un caso che i theropodi “rugosi” tendano ad avere arti anteriori più ridotti dei loro parenti “lisci” (confrontate Carnotaurus con Ceratosaurus, Mapusaurus con Acrocanthosaurus e Tyrannosaurus con Guanlong): lo sviluppo estremo del cranio come organo di predazione comportò sia il suo irrobustimento esterno, sia la concomitante riduzione di importanza dell’altro organo di predazione, l’arto anteriore.

Applicando questa logica, è probabile che il cranio di Megaraptor non avesse rugosità o iper-ossificazioni.

Bibliografia:

Sampson S.D. & Witmer L.M., 2007 - Craniofacial anatomy of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8 Journal of Vertebrate Paleontology 27, Supplement to Number 2: 32–102.