Bagaraatan (Osmólska, 1996) ed i predatori del Nemegt

Tra le associazioni a dinosauri laurasiatici del Cretacico Superiore, la Formazione del Nemegt, del Maastrichtiano della Mongolia, è la mia preferita. Una ricca fauna di Hadrosauridi, Ankylosauri, Pachycephalosauri, e neosauropodi (Opistocoelicaudia, Nemegtosaurus), si accompagna a numerosi coelurosauri: oviraptorosauri (Rinchenia, “Ingenia”, Elmisaurus, Nomingia, Avimimus), ornithomimosauri (Deinocheirus, Gallimimus, Anserimimus), therizinosauridi (Therizinosaurus), troodontidi (Borogovia, Tochisaurus), alvarezsauridi (Mononykus), nonché numerosi aviali (Clarke & Norell, 2004). Le abitudini alimentari attribuite ai coelurosauri appena citati oscillano tra la micro-faunivoria, l’onnivoria e la fitofagia. Nessuno di quei taxa è interpretato come un predatore di vertebrati di taglia media o grande. Eppure, come si vede dalla lista dei generi citati, le prede abbondavano, sia sotto forma di giovani che di adulti. Attualmente, gli unici theropodi chiaramente medio e macro-predatori della Formazione Nemegt sono tre: Tyrannosaurus (Tarbosaurus) bataar, Alioramus remotus e Bagaraatan ostromi. Se il primo è molto ben noto, essendo stati scoperti esemplari a differenti stadi di sviluppo, e se ne conosce bene l’anatomia e la probabile ecologia, il secondo ed il terzo sono molto più enigmatici, essendo noti esclusivamente da esemplari frammentari.
In questo post parlerò del terzo, il più enigmatico. Ricostruire l'anatomia e le affinità evolutive (e quindi, poter dedurre alcuni aspetti dalla sua ecologia) è il primo passo per comprendere Bagaraatan. Inoltre, ciò aiuterà anche a comprendere l’ecosistema del quale, probabilmente, costituiva uno dei predatori terminali.
L’unico esemplare di Bagaraatan (Osmólska, 1996) conserva una mandibola quasi completa, parte del cinto pelvico, la metà prossimale della coda, un femore frammentario ed un tibiotarso. Osmólska (1996) afferma che l’esemplare, per quanto frammentario e privo della parte postcraniale presacrale, non è una chimera. Effettivamente, i dubbi sollevati nel mio precedente post su Rahonavis (che, per una curiosa coincidenza, ha lo stesso nome specifico di Bagaraatan: “ostromi”, in onore di J.H. Ostrom) potrebbero essere riproposti per Bagaraatan. Tuttavia, in questo caso ho buoni motivi di ritenere che l’esemplare comprenda i resti di un solo individuo: come mostrerò sotto, la mandibola e la coda sono riconducibili allo stesso clade, al quale può essere attribuito anche il femore. La parte più “anomala”, il tibiotarso, da sola non costitusce una bizzarria tale da giustificare lo status di chimera per Bagaraatan né più né meno della coda per Nomingia. Ad ogni modo, mi propongo prossimamente di fare un test simile a quello di Rahonavis anche per Bagaraatan.
La posizione filetica di Bagaraatan è stata discussa in alcuni studi: attribuito genericamente a Avetheropoda (=Neotetanurae) da Osmólska (1996), gli studi successivi ne hanno confermato lo status di coelurosauro. L’analisi di Holtz (2000) lo colloca esternamente a Maniraptoriformes, mentre Rauhut (2003) e Rauhut & Xu (2005) lo collocano in tricotomia con Oviraptorosauria e Paraves. L’analisi di Holtz et al. (2004) attribuisce Bagaraatan a Tyrannosauroidea, esterno a Tyrannosauridae. Megamatrice avvalora questa ultima ipotesi, ponendo Bagaraatan in posizione intermedia tra le forme più basali, come Dilong e Eotyrannus, e quelle più derivate, come Dryptosaurus ed i Tyrannosauridae. Questa posizione è sostenuta da condizioni di carattere quali la presenza di un ampio forame surangolare caudale, il ridotto processo retroarticolare, l’iposfene-ipantro caudale, le spine neurali caudali intermedie allungate, la posizione elevata del trocantere craniale, la presenza del trocantere accessorio. Tra le peculiarità di Bagaraatan è da sottolineare la morfologia del tibiotarso, più simile ad alcuni paraviali (Troodontidae, Ornithurae) che ad un tyrannosauroide: è possibile che questo theropode avesse evoluto, per convergenza, alcuni adattamenti locomotori paraviali. In accordo con Rauhut & Xu (2005), anche in Megamatrice Bagaraatan forma un clade con l’enigmatico Xinjiangovenator, del Cretacico Inferiore cinese.
Quali sono i significati di questo risultato?
1- Almeno in Asia sarebbe dimostrata la persistenza per quasi tutto il Cretacico di un gruppo di tyrannosauroidi di taglia ridotta.
2- I Tyrannosauroidea della fine del Cretacico erano molto più diversificati di quanto si pensi solitamente.
La morfologia “paraviale” del tibiotarso di Bagaraatan, unita alla particolare rigidità della sua coda, avente articolazioni accessorie lungo la metà prossimale, rende (almeno per me) questo tyrannosauroide una forma vagamente “dromaeosauride”. In effetti, la taglia è analoga a quella di Deinonychus. A questo proposito, è interessante notare che, finora, non si conoscono resti di Dromaeosaurinae nella Formazione del Nemegt. Quindi, è possibile che Bagaraatan occupasse la nicchia ecologica dei dromaeosauridi? In tal caso, l’ecosistema della Formazione del Nemegt rappresenterebbe il caso più estremo di un fenomeno già discusso nella settimana arctometatarsale (vedere post), ovvero, la progressiva egemonia dei tyrannosauroidi a scapito degli altri gruppi di theropodi predatori laurasiatici del Cretacico (allosauroidi, spinosauroidi e dromaeosauridi).

Bibliografia:
Clarke J.A. & Norell M.A., 2004 - New Avialan Remains and a Review of the Known Avifauna from the Late Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia. American Museum Novitates 3447: 1-12.
Holtz T. R. Jr., 2000 - A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs. Gaia 15: 5–61.
Holtz T. R. Jr., Molnar, R. E. & Currie, P. J. 2004. Basal Tetanurae. Pp. 71–110 in D. B. Weishampel, P. Dodson & H. Osm´olska (eds) The Dinosauria, 2nd edn. University of California Press, Berkeley.
Osmólska H., 1996 - An unusual theropod dinosaur from the Late Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia. Acta Palaeontologica Polonica 41:1–38.
Rauhut O.W.M. & Xu X., 2005 - The small theropod dinosaurs Tugulusaurus and Phaedrolosaurus from the Early Cretaceous of Xinjiang, China. Journal of Vertebrate Paleontology 25(1):107–118.